J. Jeffrey Morris, Richard E. Lenski and Erik R. Zinser
Reductive genomic evolution, driven by genetic drift, is common in endosymbiotic bacteria. Genome reduction is less common in free-living organisms, but it has occurred in the numerically dominant open-ocean bacterioplankton Prochlorococcus and “Candidatus Pelagibacter,” and in these cases the reduction appears to be driven by natural selection rather than drift. Gene loss in free-living organisms may leave them dependent on cooccurring microbes for lost metabolic functions. We present the Black Queen Hypothesis (BQH), a novel theory of reductive evolution that explains how selection leads to such dependencies; its name refers to the queen of spades in the game Hearts, where the usual strategy is to avoid taking this card. Gene loss can provide a selective advantage by conserving an organism’s limiting resources, provided the gene’s function is dispensable. Many vital genetic functions are leaky, thereby unavoidably producing public goods that are available to the entire community. Such leaky functions are thus dispensable for individuals, provided they are not lost entirely from the community. The BQH predicts that the loss of a costly, leaky function is selectively favored at the individual level and will proceed until the production of public goods is just sufficient to support the equilibrium community; at that point, the benefit of any further loss would be offset by the cost. Evolution in accordance with the BQH thus generates “beneficiaries” of reduced genomic content that are dependent on leaky “helpers,” and it may explain the observed nonuniversality of prototrophy, stress resistance, and other cellular functions in the microbial world.
Es común que en las bacterias endosimbióticas exista la pérdida de material genético por deriva genética. Esto es lógico, ya que si el hospedero de una bacteria endosimbiótica realiza una función vital para éste, al organismo endosimbionte ya no le conviene seguir invirtiendo en los genes que codifican para esa función. Recordando con esta situación a la teoría endosimbiótica, en la cual la mitocondria fue una bacteria con un genoma mayor al que tiene ahora.
ReplyDeletePero según la hipótesis de la Reina negra, es posible que éste decaimiento del genoma no sea por el mecanismo de la deriva genética, si no por selección natural, la cuestión está en saber por qué la selección natural ha seleccionado la característica de perder ciertos genes y que esa pérdida haga a los organismos dependientes de otros organismos. En términos generales, la cooperación es exitosa, cuando un organismo se encuentras en el ambiente cambiante y quiere maximizar los recursos, ésta característica de ser cooperativo, le puede ser beneficioso tanto a nivel individual como a la comunidad completa.
Los autores ejemplifican ésta relación con dos bacterias: Pelagibacter y Prochlorococcus, las cuales ya no tienen el gen katG que codifica para enzima peroxidasa-catalasa, encargada de neutralizar el peróxido de hidrógeno el cual es un agente muy tóxico para éstos organismos. Sin embargo éstos organismos adquieren la enzima peroxidasa-catalasa del medio en el que se encuentran, ya que los organismos cercanos en su comunidad, si producen ésta enzima.
Es realmente interesante, cuando se sabe que estos organismos han perdido estos genes para poder producir una enzima vital, pero que la pueden obtener del medio por conductas cooperativas y que además están ganando otras funciones como producción de más hierro.
En referencia a esto último, los autores reflexionan en el ámbito de las especies y organismos clave, es posible que existan estos organismos en los ecosistemas cuya desaparición conduzca a la ausencia de éstas conductas cooperativas y por ende a la inestabilidad del sistema. En términos finales, ser abundante no significa ser esencial y viceversa, no ser abundante no significa no ser esencial.
Brenda Toledo
Martha Segura G.
ReplyDeleteEvolución de las interacciones microbianas, 2015-2
16 febrero 2015
Ensayo 4. Morris et al (2012), The Black Queen Hypothesis:
Evolution of dependencies through adaptive gene loss
La Hipótesis de la Reina Negra (BQH) busca explicar la evolución de la reducción del genoma en linajes de microorganismos de vida libre, y también puede explicar por qué ciertas funciones esenciales no son raras dentro de algunas comunidades. Bajo esta hipótesis, dentro de un población, un individuo (beneficiario) repentinamente pierde la capacidad de realizar una función costosa para él, a causa de deriva génica, a un cuello de botella o selección, en el caso de dos géneros de cianoprocariontes marinos, Prochlorococcus y Candidatus Pelagibacter.
La pérdida es suplida por el resto de la población (ayudantes) y resulta en un beneficio para ambas partes, para el ayudante y para el beneficiario. Esta división de funciones representa un caso de estudio interesante en las comunidades poco conocidas en este aspecto, como lo son cuerpos de agua tropicales, pequeños y someros, donde la diversidad de la comunidad presenta variaciones anuales poco marcadas.
Uno de los ejemplos más claros de la pérdida de función que resulta en una ventaja para el beneficiario es el parasitismo y la simbiosis. Algunos gusanos parásitos intracelulares tienen su genoma sumamente reducido y carecen de la capacidad de producir metabolitos que les provee su hospedero. En el caso de bacterias parásitos, la reducción del genoma implica necesariamente la pérdida de funciones, observado en experimentos con poblaciones de Salmonella enterica.
El ejemplo que muestra la presencia del gen de la catalasa-peroxidasa (katG) en Synechococcus y su ausencia en Prochlorococcus, como resultado de la pérdida durante su evolución a través de distintos linajes, me recuerda a la falta de producción de microcistinas en algunas especies de Microcystis. Las microcistinas son hepatotoxinas no ribosomales que son ensambladas por una serie de once enzimas codificadas por los genes mcyA – mcyH, y la falta de uno de estos genes, generalmente el gen mcyB, provoca la ausencia de uno de los aminoácidos que forma parte de las microcistinas y por lo tanto la ausencia de la toxina.
Una de las hipótesis para explicar la ausencia de microcistinas en algunas especies es que en un principio, todas las especies del género producían estas toxinas pero con el paso del tiempo fueron perdiendo esta capacidad, lo cual se observa en la falta del gen mcyB en algunas especies y cepas. Dado que hasta hace muy poco tiempo se descubrió que las microcistinas tienen en realidad una función fotosintética, ¿esto significaría que las cepas no-productoras podrían estar en ventaja ante aquellas que sí las producen, o bien, bajo una hipótesis tipo Reina Negra? Y si ese fuera una posibilidad, ¿qué tipo de ventaja podría ser?.
Los autores predicen que la perdida de función (LOF) debería ser mas rápida en los beneficiarios que en los ayudantes. La pérdida de función original debe depender de la taza de mutaciones deletereas en un organismo. Por lo tanto, la cantidad de organismos con funciones "perdidas" dependería de la taza de mutación. Uno esperaria una distribución con muchos organismos con pocas perdidas, y pocos organismos malafortunados que perdieron muchas. Dado que la mutación es aleatoria esperarias que los mutantes perdieran distintas funciones. De esta forma se generaria una poblacion de organismos que han pérdido una o mas funciones diferentes. De esta forma tendras una poblacion mezclada donde cada organismo se beneficia en algunas cosas y ayuda en otras. Una vez que la mutación deleterea ha sucedido la mutación sobre la función específica se vuelve neutral, y ahí si esperas perder mas fácilmente esa función especifica. Ahora, siempre hay organismos malafortunados que sufren muchas mutaciones o pierden los mecanismos de reparación del DNA. Estos organismos seran una minoría. Los virus pueden ser un ejemplo de estos casos extremos, pero en este caso el cambio ya no es solo cuantitativo, si no cualitativo.
ReplyDeleteOtro factor importante para la población es la transferencia horizontal. El sistema no es "leaky" solo para los metabolitos, si no también para la informacion. En caso de presiones selectivas los beneficiarios pieden volverse ayudantes por medio de transferencia horizontal, lo cual puede ayudar a regular el numero de beneficiarios y ayudantes.
Por último, la Reina Roja NO es la Reina de Corazones. La Reina Roja es la reina del tablero de ajedrez en Alicia a través del espejó. La Reina de Corazones aparece en Alicia en el país de las maravillas: "¡Que les corten la cabeza!".
Mariana Esther Martínez Sánchez
Luisa Sandner
ReplyDeleteThe Black Queen Hypothesis: Evolution of Dependencies through Adaptive Gene Loss
J.J. Morris, R.E. Lensky y E.R. Zinser
En este ensayo los autores proponen un nueva hipótesis que puede explicar la reducción del genoma bacteriano en relación a la coevolución con especies ayudadoras que no han perdido esa función particular. La reducción del genoma y las mutaciones de pérdida de función (LOF) se pueden explicar en parásitos obligados y en bacterias simbióticas mediante mecanismos de deriva génica y cuellos de botella. Pero, en bacterias de vida libre que tienen tamaños efectivos de población muy grandes, pareciera que la reducción del genoma es producto de la selección natural.
La hipótesis de la Reina Negra predice que las mutaciones de pérdida de funciones se va a expandir en la población ancestral siempre y cuando el beneficio de obtener bienes públicos (ayudadores) sea mayor al costo de la reducción del genoma.
Los autores utilizan el ejemplo de la desintoxicación de peróxido de hidrógeno por la enzima catalasa-peroxidasa (katG) presente en las cianobacterias de las zonas de la superficie del océano. Esta enzima está ausente en el género Prochlorococcus y podría representar un alto costo, pero, otros miembros su la comunidad actúan como sumidero de este tóxico manteniendo las concentraciones suficientemente bajas como para permitir la sobreviviencia de Prochlorococcus.
Desde un punto de vista evolutivo, la pérdida de la resistencia al peróxido de hidrógeno se puede describir como un evento adaptativo dependiente de la comunidad en donde hay una ventaja selectiva de convertirse en beneficiario, la ventaja de perder funciones es dependiente de la frecuencia, esto es, que si la frecuencia del ayudador baja demasiado, el beneficio de otra pérdida tendrá un costo muy alto y la remoción del peróxido de hidrógeno es una función de tipo “leaky” (sujeto a filtraciones), es decir que la desintoxicación del peróxido por algunos miembros de la comunidad inevitablemente beneficiarán a los vecinos.
La hipótesis de la Reina Negra se puede aplicar a otra funciones microbianas como por ejemplo: a la fijación de nitrógeno por los diazótrofos que constituyen el 1% de las cianobacterias marinas y el aprovechamiento de esta función por los microorganismos que han perdido el operón de la nitrogenasa. La adquisición de hierro soluble de los sideróforos de microorganismos con alta afinidad al hierro, por organismos sideróforo-deficientes y finalmente la contribución de las bacterias a la formación eficiente de biofilms de algas. El hecho de que las algas aparentemente dependan de la ayuda de las bacterias para poder permanecer en los ambientes de biofilms es consistente con la dinámica de coevolución esperada bajo la hipótesis de la Reina Negra.
Para concluir podemos resumir que los cuatro procesos descritos involucran los siguientes puntos: bienes caros energéticamente, los bienes son producidos por una fracción pequeña de la comunidad, los bienes deben de poder filtrarse los suficiente como para poder ser utilizados por otros miembros de esa comunidad que les falte esa función y los bienes deben de ser vitales tanto para el que los produce como para la comunidad.
La hipótesis de la Reina Negra es una explicación de por qué entre los microorganismos, principalmente procariontes, existe la tendencia a la reducción de los genomas. Esta hipótesis plantea que en una comunidad microbiana alguna función vital para más de un tipo de bacteria es realizada por una sola especie, que se convierte en la ayudante, mientras que alguna otra especie pasa a ser beneficiaria de la primera al aprovechar los recursos o servicios que obtiene de la primera. La especie beneficiaria ahorra recursos al dejar de desempeñar la función, que pasa a ser exclusiva de la especie ayudante, y puede usar los insumos en el incremento de su descendencia; por lo que el conjunto de descendientes del ancestro del beneficiario que sí cuenta con los medios metabólicos para realizar la función y asume el costo de ellos tendería a reducirse hasta la extinción.
ReplyDeleteEsta hipótesis se basa en el concepto de los trade-offs y las relaciones comensalistas o mutualistas. Una especie de microorganismo se puede beneficiar al disminuir el costo de una actividad que haría otra especie de la comunidad. Si la relación entre las especies es de ayudante y beneficiario en una dirección, entonces se trata de una interacción de comensalismo. En cambio, si el vínculo de ayudante y beneficiario es en ambas direcciones entre las especies, se trataría de mutualismo.
Si no se trata de la relación entre dos o más especies, sino que se presenta en un sólo linaje de microorganismos, entonces la hipótesis de la Reina Negra puede seguirse considerando como válida. No obstante, guardaría una relación más estrecha con la regla de Hamilton, y por lo tanto con la selección de parentesco. Es decir, sería una interacción de beneficio entre organismos estrechamente relacionados en la que unos reciben un beneficio, y se mejoraría la adecuación de la población.
En general, la novedad aportada por esta hipótesis consistiría en proponer un mecanismo por medio del cual las comunidades de microorganismos evolucionan, formando linajes especializados en algunas tareas, mientras que al mismo tiempo ocurre la pérdida de genes por parte de otras especies que integran las propias comunidades, generándose así dependencia entre linajes. En sí, esto llevaría implícito el concepto de los mercados microbianos.
Me parece que la hipotésis de la Reina Negra queda con un problema pendiente, el del espacio ocupado por los miembros de la comunidad. Aunque en este artículo se parte de un caso en concreto que se presenta con cianobacterias marinas y la importancia de una peroxidasa, creo que se da por hecho que el recurso que la especie ayudante comparte con la beneficiaria llega hasta esta última sin ningún contratiempo, y dado que en realidad el medio acuático es muy dinámico, este proceso podría no ser tan fácil como los autores lo describen. Por lo que el linaje de la especie beneficiaria podría no surgir simplemente por este tipo de eventos. Quizá se requiera considerar eventos históricos previos, dados por la deriva génica, para explicar la pérdida de ciertos genes.
En ecología de interacciones poblacionales existen dos hipótesis que modelan la evolución de los organismos y la adquisición de caracteres a través de las interacciones que éstos realizan con otros miembros de una comunidad que cohabita un nicho particular. La primera de estas hipótesis propone que los organismos están en constante cambio evolutivo sólo para mantenerse competentes en un nicho, mientras que la segunda hipótesis infiere que los organismos son capaces de sacrificar ciertas funciones a costa de otros miembros de la comunidad que las desempeñen.
ReplyDeleteComo ejemplos que apoyan la hipótesis de la Reina Roja se tienen a las relaciones parásito-huésped, en donde la adquisición de una característica nueva por cualquiera de los organismos involucrados en la relación implica una desventaja para el otro organismo, de modo que para mantener su adecuación al sistema, y por lo tanto para subsistir como especie, es necesario que el organismo en desventaja se equilibre al adquirir características que compensen la desventaja. Haciendo de éste modelo una carrera aparentemente perpetua entre ambos organismos por no perder su lugar en la relación de competencia.
Por otra parte un ejemplo que apoya la Hipótesis de la Reina Negra es la pérdida del gen KatG por parte de Prochlorococcus; la pérdida de la función codificada por este gen da una ligera ventaja de crecimiento a Prochlorococcus con respecto a otras bacterias de su comunidad, sin embargo esta pérdida del impide a Prochlorococcus subsistir en ausencia de sus comunidad, dado que depende de que los otros miembros de ésta realicen la función perdida. Poniendo a Prochlorococcus en una clase de relación “simbiótica” muy particular.
Ambas hipótesis parecieran contradecirse: en un primer acercamiento una de ellas postula una constante adquisición de caracteres mientras que la otra postula una pérdida de éstos. Sin embargo tal no necesariamente es el caso, aquí sería importante preguntarnos si en verdad una hipótesis excluye a la otra o si ambas pueden coexistir o incluso se complementan. Para esto necesario analizar si la pérdida de caracteres planteada por la Reina Negra es incompatible con el constante cambio explicado por la Reina Roja. Viendo este problema desde una perspectiva abstracta podríamos decir que la pérdida de caracteres es un homólogo a la adquisición evolutiva de factores de competencia. Esto se apoya con el hecho de que la pérdida de ciertas funciones, así como la ganancia que se postula en la Reina Roja, provee de ventajas evolutivas a los organismos. Estas ventajas pudieran parecer eventos aislados que benefician sólo a un partidario de la comunidad, pero al menos con Prochlorococcus y Synechococcus se ha mostrado que mientras la primera se ve beneficiada por las reacciones de óxido-reducción realizada por la segunda, ésta a su vez se beneficia del aumento en la población de Prochlorococcus gracias a que correlaciona con un incremento en el carbono disponible en el ecosistema. En conjunto, estas y otras evidencias hacen que no sea imposible pensar que las pérdidas de función que caracterizan el modelo de la Reina Negra no son sino un reflejo del constante cambio postulado por la hipótesis de la Reina Roja.