Thursday, February 5, 2015

Lectura 11 Febrero

Evolution of microbial markets 

Gijsbert D. A. Werner, Joan E. Strassmann, Aniek B. F. Ivens, Daniel J. P. Engelmoer, Erik Verbruggen, David C. Queller, Ronald Noë, Nancy Collins Johnson, Peter Hammerstein, and E. Toby Kiers

Biological market theory has been used successfully to explain cooperative behavior in many animal species. Microbes also engage in cooperative behaviors, both with hosts and other microbes, that can be described in economic terms. However, a market approach is not traditionally used to analyze these interactions. Here, we extend the biological market framework to ask whether this theory is of use to evolutionary biologists studying microbes. We consider six economic strategies used by microbes to optimize their success in markets. We argue that an economic market framework is a useful tool to generate specific and interesting predictions about microbial interactions, including the evolution of partner discrimination, hoarding strategies, specialized versus diversified mutualistic services, and the role of spatial structures, such as flocks and consortia. There is untapped potential for studying the evolutionary dynamics of microbial systems. Market theory can help structure this potential by characterizing strategic investment of microbes across a diversity of conditions.


8 comments:

  1. La teoria de mercados supone que:
    * Bienes y servicios pueden ser intercambiados.
    * Existen diferentes tipos de negociantes.
    * Los individuos pueden elegir con quien comerciar.
    * Hay diferencias en los "precios" y calidad de los bienes y servicios.
    * Hay variaciones temporales.

    El que los individuos puedan elegir con quien comerciar depende de su habilidad de determinar la "calidad" de los otros microbios y de formar interacciones con ellas. Un mecanismo por el cual esto puede ser llevado a cabo es que al recibir un nutriente haya loops de retroalimentación que incrementen el intercambio de nutrientes. Al mismo tiempo estos loops tienen un costo y pueden ser usados por parásitos. Para evitar esto debe de haber mecanismos que inhiban a otros loops, para mantener solo los mas productivos, e inhiban al mismo loop, para evitar loops que ya no sean productivos.

    Estas interacciones entre organismos son tanto favorecidas como limitadas por la distribución espacial. La generación de consorcios y biofilms facilita el aspecto fisico de estas interacciones, además de que genera un entorno compartido que puede favorecer que las preciones selectivas sean similares dentro de la comunidad. Si el cosorcio no favorece a los miembros estosbpueden migrar. Sin embargo este mecanismo también puede ser usado por parásitos.

    Cuando las interacciones se vuelven mas fuertes los microrganismos pueden llegar a depender uno del otro. Estos cambios no son solo cuantitativos si no cualitativos, un organismo pasa de intercambiar bienes a volverse un simbionte y luego un endosimbionte. Estos cambios hacen que ciertos modelos teoricos no funcionen, pero eso no afecta demasiado a los organismos.

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  2. El concepto de los mercados microbianos al principio suena como una antropomorfización de la naturaleza, tratando de explicar ésta mediante la analogía con procesos del entorno propiamente humano. Pero, pronto se vuelve evidente que esta construcción teórica encuentra sus bases en la evolución por medio de la selección natural. En general, las estrategias económicas enunciadas en este artículo corresponden a mecanismos que evolucionaron permitiéndoles a los microorganismos obtener beneficios a través de la cooperación, intercambiando recursos (metabolitos o nutrientes) o servicios (alimentación, habitación, protección, dispersión, etc.), y en última instancia mejorando sus posibilidades de sobrevivir. Por lo tanto, no se trata de una idea novedosa, sin embargo, ha encontrado el momento adecuado para hacerse presente en la palestra, dado que los experimentos de microbiología son relativamente fáciles de hacer por la manipulación de las condiciones de cultivo, por el rápido crecimiento de las poblaciones de microorganismos y que los cambios de concentraciones de compuestos o de los tamaños de las poblaciones pueden ser cuantificados.

    No obstante, siguen presentándose algunos retos para la teoría de los mercados microbianos, por ejemplo, plantearse las preguntas adecuadas que pueden ser respondidas experimentalmente, pero sobre todo, cómo llevar los descubrimientos que se hacen en el laboratorio a la realidad. En condiciones experimentales se puede crear un microambiente a gusto del investigador, con los organismos que se elijan, pero en el medio ambiente se hallan millones de organismos, con sus historias de coevolución, además de encontrarse en ambientes que cambian constantemente. Las relaciones de los seres vivos en condiciones silvestres siempre serán más complejas que lo que se puede probar experimentalmente y se puede llegar a un reduccionismo extremo al considerar sólo unas pocas conexiones entre microorganismos. Por lo que esta teoría continúa siendo una herramienta más con la que se trata de explicar ciertas interacciones entre microorganismos.

    Entre las ideas más destacadas que se mencionaron en el artículo, incluiría la selección de fenotipos muy específicos a nivel de individuos, ya que los organismos deberían ser capaces de buscar afanosamente los mejores compañeros de negocios, discriminando entre los estafadores o los socios mediocres, por lo que los mecanismos para lograr hacer estas elecciones deben de ser muy precisos y por ello, el tiempo y la cantidad de recursos invertidos deben ser grandes. Por lo que la formación de interacciones mutualistas es un trade-off.

    Otra idea que subrayaría, es la del surgimiento constante de nuevas relaciones de mercado entre los organismos, ya que se puede tener la creencia de que las interacciones evolucionaron hace mucho tiempo y han quedado fuertemente establecidas, como el caso de las hormigas que han formado una relación con el hongo que cultivan o el de las micorrizas. Pero también están las otras, que aparecen casualmente entre dos cepas de bacterias, y que de manera aparentemente espontánea colaboran intercambiando recursos favoreciendo la presencia de ambas en el cultivo.

    Finalmente, considero curioso que las explicaciones evolutivas sigan apoyándose en la economía. Desde el tiempo en que Darwin desarrolló la teoría de la evolución por selección natural, los biólogos continúan considerando fenómenos de las sociedades humanas para explicar la vida. Y así como ha pasado antes, podría usarse la analogía con la naturaleza, en el sentido inverso en el que se formuló la teoría, para justificar prácticas económicas que beneficien a una minoría.

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  3. Este trabajo me pareció muy innovador y a la vez práctico para poder entender las interacciones microbianas, ya que utiliza las bases de la economía humana aplicadas a estos organismos. La teoría del comercio biológico argumenta que el intercambio de recursos entre microorganismos puede ser analizado en términos económicos, pudiendo ver a los organismos como entes económicos que utilizan estrategias para maximizar sus ganancias. Este estudio se puede extender también a un nivel evolutivo para poder entender la importancia evolutiva de estas asociaciones. Cooperativas así como los engaños (parasitismo con sus hospederos y con otro tipo de organismos).
    El arreglo de las asociaciones económicas es una herramienta útil que genera predicciones sobre las interacciones, como los patrones de discriminación, las estrategias de acumulación, servicios especializados o un poco más generalistas y el rol que tienen las estructuras espaciales como los consorcios. Los comercios biológicos tienen el potencial para poder estudiar las dinámicas evolutivas de los sistemas microbianos, dilucidando las estrategias que invierten los microorganismos a través de las diferentes situaciones. Es importante mencionar que cada especie de la tierra está involucrada en una o más asociaciones microbianas, teniendo estas interacciones importancia evolutiva.
    En este trabajo se consideraron seis estrategias económicas usadas por los microorganismos con el fin de optimizar su éxito en las asociaciones: evitar malos compañeros “comerciantes”, construir lazos de negocios locales, diversificarse o especializarse, volverse indispensable, ahorrar para los días duros, y eliminar la competencia. Seguramente estas estrategias no son fijas, existe la dinámica todo el tiempo debido a un ambiente cambiante y no son mutuamente excluyentes. Cada especie de la tierra está involucrada en una o más asociaciones microbianas, teniendo estas interacciones importancia evolutiva.
    Una pregunta muy acudida para entender estos sistemas es que es lo que ayuda a que se establezca una relación de cooperación entre compañeros. Como es que las bacterias sensan los posibles lugares donde existen recursos y asociaciones potenciales de las cuales pueden obtener beneficios, las diferencias en cuanto a costos y la variación en cuanto a la demanda de recursos y cuántos de estos están disponibles. Es lógico que la discriminación por parte de las bacterias este asociada a los costos que un organismos pueda pagar/beneficios obtenidos en determinadas condiciones ambientales. Por lo tanto, la evolución de un patrón discriminativo en bacterias seguramente tuvo y tiene la influencia de las condiciones existentes en el ambiente.
    Las asociaciones de las bacterias tienen un campo profundo de estudio en cuanto a la salud humana, ya que nosotros somos una comunidad en la cual están incluidas las bacterias de nuestro cuerpo, las cuales controlan muchos aspectos de nuestro estado físico.
    Particularmente, yo trabajo con cangrejos ermitaños, pero me parece muy interesante este trabajo, ya que aún falta mucho por estudiar en estos organismos. Hay pocos trabajos de las asociaciones microbianas que los ermitaños tienen en sus sistemas bucales y digestivos. Seguramente estas asociaciones les brindan ciertos beneficios a los cangrejos. Otro asunto importante que aún no es estudiado es la presencia de ciertas bacterias asociadas a epibiontes que se encuentran en las conchas que son utilizadas por los cangrejos ermitaños, puede que incluso estén ejerciendo una presión en la conducta selectiva que estos animales tienen por sus conchas, no se tiene claro que relación de “comerciante” existe.

    Brenda Toledo Rojas

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  4. Luisa Sandner

    Evolution of microbial markets

    En este ensayo los autores proponen que las interacciones de los microorganismos se pueden explicar en base a la teoría de mercados donde el intercambio de recursos y servicios entre los microorganismos se maximizan utilizando las mejores estrategias de intercambio. La teoría de mercados se puede aplicar a las interacciones mutualistas y de competencia. Es esencial determinar en estos estudios de marcado que es lo que estabiliza la cooperación entre individuos en el tiempo evolutivo.
    Para poder aplicar la teoría de mercados a las interacciones microbianas varias premisas debe de cumplir el sistema a) intercambio de bienes y servicios, b) la existencia de por lo menos dos individuos involucrados en el intercambio, c) los individuos deben de tener el chance de escoger o cambiar su “socio”, d) debe de haber precios diferentes en el marcado para que exista la competencia y e) debe de haber variaciones temporales de los recursos. Pero, esto se puede aplicar a los microorganismos? Uno de los problemas que hay para aplicar esta teoría a las interacciones microbianas es que no existe el conocimiento previo de los beneficios de los mercados sino que las ventajas o no de las interacciones suceden una vez que se inician las interacciones (supongo que por selección natural). Probar esto experimentalmente es difícil aunque se han hecho algunos intentos creando mutantes de “cheaters” y manipulando artificialmente los recursos del ambiente.
    Los autores identifican y analizan seis estrategias económicas importantes para la optimización de los mercados biológicos de los microorganismos:
    1. Evitar malos socios
    2. Construir lazos comerciales
    3. Decidir si especializarse o diversificarse
    4. Volverse indispensable
    5. Ahorrar recursos para tiempos difíciles
    6. Eliminar la competencia
    Como conclusión los autores proponen que si se puede utilizar una teoría biológica de mercados para explicar las interacciones microbianas generando nuevas hipótesis de comportamiento social de los microorganismos. Ellos también proponen que dado que los microorganismos tienen tiempos generacionales cortos, sus recursos son fácilmente manipulables y el intercambio de recursos se puede monitorear, se pueden hacer experimentos evolutivos.
    Un aspecto que a mi me interesó mucho de este ensayo es que hacen énfasis en la importancia de la individualidad de los microorganismos. Hasta hace muy poco tiempo las bacterias eran tratadas como clonas uniformes, pero con la era de la genómica se ha descubierto que en realidad cada cepa tiene características y capacidades particulares. Esta variación de fenotipos representa una fuente enorme para la evolución bacteriana.

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  5. En el artículo se habla de las interacciones microbio as desde una perspectiva de la teoría económica de dinámica de mercados. Se mencionan las leyes que rigen esta relación de mercado y se esbozan algunos ejemplos que reflejan la viabilidad de esta teoría para describir las interacciones entre organismos.
    Este enfoque provee una forma distinta y muy lógica de modelar las interacciones, así como también permite plantear aproximaciones experimentales útiles para estudiar la dinámica de mercado de los microorganismos. Pese a estas ventajas, al menos en los ejemplos mencionados en el artículo, en la práctica la utilidad de este modelo se restringe a poblaciones pequeñas y mayormente a relaciones simbióticas solo entre dos organismos. No obstante, parece ser que este conflicto es debido a la complejidad que presenta el estudio de poblaciones grandes (o, por desgracia, no tan grandes) y no a que el modelo se limite solo al estudio de interacciones entre unas pocas especies. Sin embargo la complejidad del estudio de interacciones en poblaciones complejas no se debe únicamente a la dificultad de análisis de los datos obtenidos, sino también a la incapacidad de realizar experimentos controlados con estas poblaciones.
    Una vez más nos enfrentamos al problema mas común y probablemente mas entorpecedor de la microbiología moderna: la incapacidad de cultivar el grueso de los microorganismos.
    Este obstáculo una vez más se encuentra en el camino del estudio de las interacciones microbianas, dado que es sumamente complejo obtener datos que permitan validar el modelo del mercado microbiano. De poder cultivar un espectro mayor de microorganismos, sería posible estudiar a mayor detalle estas interacciones y hacerse preguntas más complejas que prueben lo que la teoría especula.

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  6. Alejandra Hernández Terán
    EVOLUTION OF MICROBIAL MARKET
    Al consumo de bienes y servicios mediado por el juego de la oferta y la demanda se le denomina “Economía de Mercado”, ésta teoría se ha aplicado en campos externos a la economía y se ha encontrado que resulta útil para explicar comportamientos en sistemas biológicos. Al igual que los sistemas económicos en sociedades humanas, muchos microbios tienen interacciones y cooperación entre organismos de diferentes especies, en las que se da un juego de intercambio de bienes y servicios que se ajustan a los términos de la teoría de mercados. De esta forma, se ubica a los microbios como organismos que pertenecen a una red de comercio en la que tienen la capacidad de desarrollar estrategias que permitan maximizar los recursos que ofrecen hacia otros organismos, recibiendo a su vez, un “pago” o beneficio a cambio, que puede representar tanto un bien, en el caso de recibir metabolitos que el organismo en cuestión no puede secretar, o un servicio, tal como protección ante la depredación.
    Diversas ideas se han desarrollado alrededor de si se necesitan capacidades cognitivas para poder competir en una red de mercadeo, en donde se necesita la capacidad de tomar decisiones para ser un buen mercader, en el sentido de poder escoger cuál es el mejor postor para brindar tus bienes, o decidir cuándo dejar proveer a éste. El artículo plantea en base a esto, la pregunta de si los microorganismos han desarrollado estrategias que les permitan discriminar entre posibles socios; lo cual no desarrollan del todo a mi parecer, pero citan una serie de ejemplos en los que se han logrado desarrollar capacidades que les permiten a los microorganismos censar en el ambiente la calidad de las posibilidades de socios con las que se encuentran, tales como el quorum sensing.
    El artículo además plantea que para que pueda existir el mercado microbiano se necesitan de cinco condiciones; la primera que tanto bienes como servicios deben ser intercambiados entre organismos, deben existir al menos dos comerciantes, que los individuos de al menos un tipo de comercio deben poder elegir entre diferentes socios, debe haber diferencias entre los productos para que pueda existir competencia y variación temporal en la oferta y la demanda, lo que permita fluctuaciones en los precios.
    Además, menciona el desarrollo de estrategias que benefician tanto un organismo individual como a la colonia de clonas de la misma especie, la que me pareció más importante fue la estrategia de diversificarse o especializarse, donde la primera reduce los riesgos de un mercado poco estable, permitiendo la resiliencia al tener una gama de recursos que ofrecer más amplia, mientras que la segunda representa especializarte en la producción de un recurso específico volviéndote indispensable, pero corriendo los riesgos de un mercado cambiante que podría dejarte sin la posibilidad de encontrar nuevos socios.

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  7. Alan Enrique Heres RojasFebruary 12, 2015 at 8:22 AM

    Alan Enrique Heres Rojas
    11/febrero/2015

    Evolution of microbial markets

    Existen diferentes enfoques que tratan de explicar y generar hipótesis acerca de cómo operan y se estructuran las relaciones o interacciones biológicas. Una de ellas trata de explicarlas o analizarlas en base a la lógica del mercado. Esta teoría argumenta que el intercambio de recursos y servicios entre los diferentes sistemas biológicos puede ser explicado en términos económicos, por ejemplo, generando estrategias de inversión de negocio para maximizar las ganancias del mercado.
    Una de las áreas donde más se ha empleado esta teoría es en el estudio del mutualismo biológico (interacción cooperativa entre individuos de diferentes especies) esto debido a que son más parecidos o análogos a los mercados humanos. Teóricamente la estructura del mercado puede ser usada para estudiar el mutualismo si son conocidas las siguientes condiciones: 1) que “mercancías” (bienes y servicios) pueden ser intercambiados entre los individuos que componen una asociación, 2) que haya al menos dos clases distintas de comercio, 3) que los individuos de al menos una clase de comercio pueda estar disponible para elegir o iniciar una asociación, 4) conocer las diferencias individuales de los precios de las mercancías para tener más oportunidades a la hora de elegir el precio de competición y 5) conocer la variación en el tiempo de la oferta y la demanda de mercancías (lo cual puede determinar la fluctuación en los precios de las mismas). Por otro lado, Los teóricos del “mercado biológico” argumentan que el proceso cognitivo no es necesario y que las condiciones del comercio pueden ser explicados solamente por el valor del socio potencial y el contexto de intercambio. Dado que la teoría del mercado aplicada a los sistemas biológicos no requiere de procesos cognitivos los autores del artículo proponen que esta puede ser aplicada a organismos sin sistema nervioso, por ejemplo, los microorganismos. El conocimiento a través de los estudios experimentales y teóricos de los “mercados” microbiológicos y de la cooperación en general tiene un alto potencial, por ejemplo para la salud humana y el desarrollo de sistemas productivos humanos más sustentables (por ejemplo, la agricultura sustentable).
    Los autores de este artículo proponen seis estrategias económicas desarrolladas en los sistemas de mercado (biológico) microbianos para optimizar su éxito; 1) evitar malos socios comerciales; este es uno de los requisitos más relevantes para el establecimiento del mercado biológico. En este punto los potenciales socios deben de tener la capacidad de discriminar (elegir) entre una gran variedad de socios, la elección está basada en las diferencias en el precio o calidad de las mercancías ofrecidas, 2) construir lazos de negocios locales; esta idea se fundamenta en que en un mercado el ambiente local es el que determina las conexiones del mercado. Por ejemplo, la estructura espacial de los socios (algunas estructuras biológicas como las micorrizas tienen mejores oportunidades para interactuar con múltiples socios) puede limitar las asociaciones debido a que tiene menores posibilidades de interactuar con otros socios potenciales, 3) diversificarse o especializarse; en términos mercantiles la diversificación (la oferta de múltiples servicios o bienes) es una estrategia que previene de la volatilidad de los precios en el mercado, en términos biológicos la diversificación puede favorecer la supervivencia del organismo en cuestión ya que tiene la capacidad de asociarse con múltiples socios. Por otro lado, la especialización permite ofrecer bienes a bajo precio y en general los bienes o servicios ofrecidos son de mayor calidad que la de los competidores obteniendo mayores “ganancias”, sin embargo, la estrategia usada depende fuertemente del contexto.

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  8. Alan Enrique Heres RojasFebruary 12, 2015 at 8:23 AM

    4) Convertirse en indispensable; generalmente en el ámbito mercantil cuando un socio comercial se hace indispensable el precio por su servicio incrementa dado que el actor económico en cuestión monopoliza el intercambio de bienes y servicios del mercado. 5) guardar para los días lluviosos; esto es , almacenar recursos para tiempos difíciles o para cuando haya mejores condiciones de intercambio en las relaciones comerciales, sin embargo, pueden surgir socios dentro de las relaciones de mercado que acaparen los recursos y posteriormente especulen con los precios solo en beneficio propio, muy común en las relaciones humanas y 6) eliminación de la competencia; generalmente sucede cuando se monopoliza las relaciones de intercambio tu te apropias de la mayoria de los recursos y de la oferta de bienes y servicios para desplazar a tu competencia también muy común en las relaciones humanas.
    Como ya se mencionó anteriormente un paso clave para el entendimiento de la evolución del mercado biológico es conocer las variaciones individuales que presenta un socio o socios potenciales. Resientes estudios han demostrado que dentro de las comunidades microbianas existen diferencias fenotípicas en los individuos que las componen esto da lugar a que haya asociaciones comerciales de mayor calidad discriminando entre los socios que no proveen bienes o servicios de una mejor calidad. También es importante considerar en la evolución de los sistemas de mercado biológico la disponibilidad de oferta de mercancías u otras fuentes de recursos, esto es importante ya que dependiendo de la oferta y la demanda es como se puede entablar una relación comercial. Los microorganismos son capases de discernir entre todos estos factores para establecer la mejor relación socio comercial, y también pueden hacer uso de diferentes estrategias para ampliar su respuesta a la volatilidad del mercado.

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