Jordi Bascompte, Pedro Jordano, Carlos J. Melián, and Jens M. Olesen
Most studies of plant–animal mutualisms involve a small number of species. There is almost no information on the structural organization of species-rich mutualistic networks despite its potential importance for the maintenance of diversity. Here we analyze 52 mutualistic networks and show that they are highly nested; that is, the more specialist species interact only with proper subsets of those species interacting with the more generalists. This assembly pattern generates highly asymmetrical interactions and organizes the community cohesively around a central core of interactions. Thus, mutualistic networks are neither randomly assembled nor organized in compartments arising from tight, parallel specialization. Furthermore, nestedness increases with the complexity (number of interactions) of the network: for a given number of species, communities with more interactions are significantly more nested. Our results indicate a nonrandom pattern of community organization that may be relevant for our understanding of the organization and persistence of biodiversity.
Brenda Toledo. PARTE 1
ReplyDeleteLos estudios acerca de mutualismos entre plantas y animales se han enfocado a interacciones específicas entre pocas especies como las plantas, sus polinizadores y dispersores de semillas. Se debe tomar en cuenta que existen muchos sistemas en los que se encuentran involucradas un gran número de especies (redes complejas), y algunos autores usan el término “coevolución difusa” para describir el proceso de coevolución en las comunidades. El enfoque de redes complejas al estudio de interacciones ecológicas muy diversas ofrece herramientas integradoras. Parte de una suposición simple: no se puede comprender el funcionamiento de sistemas megadiversos centrándonos en el estudio de especies aisladas, ya que el comportamiento de todo el sistema muestra propiedades más allá de la suma de sus partes (Medel et al., 2009). Estas son cuestiones muy relevantes en ecología de las interacciones planta-animal y en cuestiones mucho más generales que se refieren a la evolución, funcionamiento y estabilidad de los sistemas biológicos complejos (Levin, 1991).
Las redes mutualistas en plantas y animales pueden ser representadas mediante una matriz en donde las especies de plantas se encuentran en las filas y las de animales en las columnas. Con el aumento de las filas va decreciendo el número de interacciones. El valor numérico 1 quiere decir que una especie de animal y una especie de planta interactúan y si es cero es que no. A partir del estudio de estas matrices, se han percatado que existen similitudes en la forma en que las interacciones se distribuyen en la red (partes de la matriz de las interacciones con mayor densidad de elementos interactuantes). Un patrón observado es el anidamiento, que ocurre cuando las especies especialistas interactúan sólo con las generalistas, pero éstas también interactúan entre ellas. Esto da lugar a una asimetría en la matriz y a un núcleo de especies generalistas que interactúan entre sí y con especies especialistas (Bascompte et al., 2003). El grado de anidamiento se cuantifica midiendo el grado de desorden de la matriz (Temperatura), se calcula para la matriz una isoclina de N máxima, de ésta isóclina se calcula una media normalizada de la distancia global a la isóclina, y estos valores son promediados (Temperatura).
El patrón de anidamiento sugiere que la relevancia evolutiva de diferentes especies en la red no es homogénea, las especies del núcleo de la matriz probablemente sean más determinantes e importantes en dirigir los patrones coevolutivos (Thompson, 2002). Este patrón de anidamiento podría estar favoreciendo la persistencia de especies más especializadas, a través de sus interacciones predominantes con las generalistas (Ashworth et al., 2004). Los autores estimaron con sus datos, un índice de anidación de la matriz (N) usando un software que lo calcula. Calcularon la isoclina y el valor de Temperatura. Para evaluar la significancia de la anidación, se compara los valores observados con valores provistos por modelos nulos. El objetivo de este test es evaluar si el nivel observado de anidación puede ser explicado por reglas simples y que no se debe al azar.
Brenda Toledo. PARTE 2
ReplyDeleteLos resultados que se obtuvieron son los siguientes: las redes mutualistas están altamente anidadas. Las redes anidadas fueron altamente cohesivas. Las plantas y animales más generalistas interactúan entre ellas generando un núcleo denso de interacciones de las cuales el resto de la comunidad está ligado. Una especie que está incrustada en una red cohesiva tiene menor probabilidad de ser aislada de la red después de la eliminación de otras especies. Este estudio demuestra que las interacciones vistas de manera pareada no son tan eficientes que si las vemos a manera de redes para estudiar procesos de evolución de interacciones. Un núcleo de especies puede estar dirigiendo la evolución de la comunidad completa.
Los sistemas complejos se caracterizan por estar formados por múltiples partes que interactúan entre sí, y también lo hacen a múltiples niveles. Uno de los retos de la ecología y evolución es comprender cómo funcionan estos sistemas y cuál es su robustez a las perturbaciones, clarificar si las especies generalistas interactúan entre sí más que lo esperado por los modelos nulos, y que tan fuertes son las interacciones más especializadas para soportar a las generalistas.
- Medel, R., Aizel, M., Y Zamora, R. 2009. Ecología y evolución de interacciones planta-animal. Editorial Universitaria. Santiago, Chile. 156 pp.
- Levin, S. 1992. The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73: 1943-1976.
- Bascompte, J., Jordano, P., Melián, C.J. y Olesen, J.M. 2003. The nested assembly of plant–animal mutualistic networks. PNAS 100: 9383–9387.
- Thompson, J. 2002. Plant-animal interaction: future directions. pp. 236-247. En: C. Herrera y O. Pellmyr, editores. Plant animal interactions, an evolutionary approach. Blackwell Science.
En este artículo se analizaron las conformaciones de las comunidades, en particular entre las interacciones entre las plantas y los animales. Se estudió qué organismos se relacionaban entre sí, a través de actividades como la polinización, la dispersión de semillas y las redes tróficas. Por medio de esto, se pretendía determinar cómo eran los patrones de coevolución y el desarrollo de las interacciones mutualistas, comparando los datos experimentales con modelos nulos, en los que las interacciones serían producto del azar, aunque también influidas por la tendencia de los organismos a ser especialistas o generalistas.
ReplyDeleteSe hubiera esperado que los organismos especialistas interactuaran con otros especialistas, y que los generalistas por su parte se vincularan con los del tipo generalista. No obstante, al final, los resultados indicaban que los especialistas tienden a establecer relaciones con varios generalistas, a su vez que estos últimos interactúan también entre ellos. Estos ensambles complejos dentro de las comunidades es lo que se llama anidamiento o encajamiento (nestedness). Por lo tanto, las interacciones en las comunidades son más robustas, al involucrar a diferentes especies, propiciando la coevolución difusa, es decir, la coevolución de grupos de varias especies, en lugar del modelo clásico de coevolución donde la evolución actuaría sobre pares de especies.
Otra consecuencia del anidamiento en las comunidades es que éstas se hacen más resistentes a las perturbaciones que puedan sufrir, al contar con una base amplia de especies capaces de interactuar entre sí, y conseguir responder a los cambios que eventualmente ocurren. Por ello, es de suponer que los patrones de anidamiento son más frecuentes en comunidades maduras, donde ya han evolucionado organismos especialistas y sus contrapartes generalistas. En cambio, en comunidades de origen reciente, como en una isla que haya surgido recientemente, y que comienza a ser poblada por plantas y animales, las necesidades, como la obtención de alimentos en un ecosistema con pocos habitantes, harían que todos los organismos se comportaran como generalistas, y se formaran redes mutualistas entre plantas y animales.
Luisa Sandner
ReplyDeleteThe nested assembly of plant-animal mutualistic networks
Para poder entender la biodiversidad en términos de las interacciones entre organismos no basta con conocer las interacciones de dos especies, como por ejemplo planta-polinizador o planta-dispersor, sino que hay que conocer mejor las interacciones de varias especies. A estas interacciones se les ha llamado coevolución difusa, pero hasta la fecha en la que se publicó este artículo esta hipótesis no había podido explicar bien la organización estructural de las comunidades ricas en especies.
Los autores utilizaron una matriz en la que colocan las plantas en el eje X y los animales el Y de los mas generalistas hasta los mas especialistas, y le asignan un valor de 1 cuando hay interacción entre una especie i y un animal j y 0 cuando no hay interacción. Luego calcularon por cada matriz una isóclina anidamiento perfecto. Analizaron 27 redes de planta-frugívoro y 25 redes de planta-polinizador con el fin de poder entender como se ensamblan las redes de interacciones mutualistas en comunidades ricas en especies y su implicación en la persistencia y coevolución de estas especies.
Resultados
Muchas de las redes mutualistas estaban altamente anidadas, con valores promedio de 0.84 para dispersión de semillas y 0.85 para polinización (los valores de anidamiento van de 0 a 1). Hicieron lo mismo utilizando redes tróficas y el valor promedio de anidamiento fue de 0.69, mas bajo que las redes mutualistas, sugiriendo esto diferencias en la organización biológica de esta red con respecto a las mutualistas.
Para probar si el nivel de anidamiento es independiente de la complejidad del sistema biológico, graficaron el número de interacciones mutualistas contra el número de especies y obtuvieron que el número de interacciones aumenta levemente con el aumento del número de las especies.
Conclusiones
Las redes de interacciones mutualistas no están ensambladas al azar ni compartamentalizadas, pero si altamente anidadas. El anidamiento provee a la comunidad la cohesión necesaria para poder responder a perturbaciones ambientales.
El anidamiento organiza a la comunidad de una forma asimétrica, donde los especialistas solo interactúan con generalistas. Este patrón asimétrico permite persistir a especies raras. El anidamiento permite organizar redes muy complejas de coevolución entre pares de especies altamente especializadas y especies con coevolución difusa. Sus resultados muestran que los especialistas son dependientes de un “core” de generalistas que son los que dirigen la evolución de toda la comunidad.
The nested assembly of plant-animal mutulistic networks
ReplyDeleteGrisel Córdova Villalba
Una de las partes que debemos entender para explicar cómo se da la coexistencia, la biodiversidad y la coevolución, es la organización de la comunidad, y no sólo enfocarnos en 2 especies o en especies que están muy relacionadas, como los polinizadores.
Para ello, en el artículo, se midió el “anidamiento” de las comunidades, en vez de ver sólo la conectividad de las redes de interacciones ecológicas. Y se utilizaron datos obtenidos bajo un amplio rango de condiciones, como abundancia de especies, taxonomía, latitud y ecología.
El anidamiento se calcula con un índice proveniente de una matriz en la que están ordenadas de lo general a lo especializado, las plantas y los animales, y se calcula una isóclina de la matriz. Las interacciones antes de esta línea son esperadas y las interacciones después de esta línea no lo son, así que se calcula la temperatura que es un promedio de las presencias y ausencias inesperadas, y el nivel de anidamiento se calcula como 100-temperatura/100. Para saber si es significativo o no el nivel de anidamiento, se compara contra un modelo nulo, en el que cada celda de la matriz tiene una probabilidad de ser ocupado igual al promedio de las probabilidades de ocupación de sus filas y columnas, lo cual biológicamente significa que la probabilidad de dibujar una interacción es proporcional al nivel de generalización de ambas especies. También se comparó el grado de anidamiento entre diferentes redes.
Encontraron que las redes mutualistas tenían un alto grado de anidamiento, lo cual sugiere una estructura común a pesar la naturaleza diferente de estos mutualismos. Analizaron además redes de comida, la cual mostró un grado de anidamiento mucho menor, sin embargo, no es claro si este resultado se debe a una organización biológica diferente o al muestreo. Por último, observaron que el nivel de anidamiento no es independiente de la complejidad de la red.
Lo que concluyen acerca de la estructura de la organización mutualista es que es anidada en vez de ser aleatoria o compartamentalizada, que es muy cohesiva (los generalistas generan un núcleo de interacciones, al que las demás especies se anclan), hay distribuciones heterogéneas en el número de interacciones por especie lo cual puede modificar la respuesta de los sistemas a las perturbaciones. En cuanto a la coevolución, plantea que se aborde desde el punto de vista que las especies especialistas son dependientes de un grupo de generalistas, en vez de 2 especies interactuando o bien, especies muy relacionadas.
Me parece interesante la propuesta que hacen de estudiar a la comunidad, no a las especies por separado, y desde esta perspectiva plantean medir el grado de anidamiento en vez de la conectividad en una red, para poder observar lo qué pasa en la comunidad y no entre cierto número de especies. Y si bien, no nos puede indicar toda la historia del proceso coevolutivo, por lo menos nos da una visión de la organización de la comunidad actual, que nos puede dar sugerencias acerca de la historia del proceso.
En el artículo de Bascompte y colaboradores se presenta el comportamiento de interacciones animal-planta en un modelo de ensamblaje anidado. Esta aproximación analítica se utiliza en un intento por sustentar experimentalmente el modelo de coevolución difusa. Este modelo describe la evolución de relaciones mutualistas que involucran más de dos organismos, que dada la complejidad de análisis informático de interacciones en comunidades grandes ha sido difícil de demostrar.
ReplyDeleteEl análisis de anidamiento muestra que en interacciones complejas, los organismos más especializados interaccionan con organismos generalistas. Relación que es de esperarse en una comunidad compleja, ya que la asociación entre dos organismos especialistas llevaría más bien a un aislamiento de ambas especies con respecto a la comunidad. De igual forma, se describe que en redes de interacción que sobrepasan una cantidad mínima de especies el comportamiento del sistema es anidado.
Si bien en el artículo se utiliza el análisis de anidamiento para mostrar relaciones de mutualismo animal-planta, no se descarta la utilización de esta aproximación análitica para describir redes de interacción en otro tipo de relaciones simbióticas e incluso en organismos no macroscópicos. Además esta aproximación podría ser complementada con el modelado de redes de interacción, donde sería más sencillo ubicar especies generalistas respresentados como “hubs”, y que a su vez permitiría la identificación de especies clave en la comunidad.
Alan Enrique Heres Rojas
ReplyDeleteGeneralmente los estudios mutualistas están enfocados a interacciones altamente específicas, es decir, aquellas interacciones que involucran a pocas especies, casi siempre entre dos. Sin embargo, se ha observado en algunos sistemas naturales que las interacciones que describen los procesos coevolutivos de las comunidades están dados no solo por dos especies, si no por un mayor número de ellas, ha este proceso se le ha denominado coevolución difusa. La coevolución difusa es un modelo coevolutivo que establece una coadaptación entre un grupo de especies, dado que, las especies no están aisladas en la naturaleza.
Por otro lado, la coevolución difusa no explica la organización estructural de la riqueza de especies en la comunidad, lo cual es una propiedad clave para el entendimiento del ensamblaje y coevolución en una comunidad, además, es de gran importancia para mantener la diversidad.
El objetivo de este artículo es esclarecer cómo se ensamblan las redes mutualistas para lo cual se analizó 52 redes mutualistas; 27 plantas-frugívoros y 25 plantas-polinizador.
Para establecer el ensamblaje de las redes mutualistas se hizo una prueba de anidamiento, y se evaluó la medida de anidamiento mediante una prueba de modelos nulos y significancia para corroborar si los niveles de la estructura de ensamble observada (anidamiento) pueden ser explicados por reglas simples.
Los resultados mostraron que ambas redes mutualistas estaban altamente anidadas (no hubo diferencia significativa entre ambas redes) lo cual sugiere un proceso de ensamblaje común independientemente de la naturaleza del mutualismo.
Otro dato importante es que las redes mutualistas no están ensambladas azarosamente ni compartamentalizadas. La implicación del anidamiento para la persistencia de la comunidad, sugirió, que la red anidada es altamente cohesiva, esto es, que las especies de animales y plantas más generalistas interactúan entre ellas generando un denso núcleo de interacciones al cual se adhiere el resto de los miembros de la comunidad. Estos patrones cohesivos pueden proveer de rutas alternativas para responder ante sistemas de perturbación.
Por otro lado, el anidamiento organiza a la comunidad de manera altamente asimétrica, con especies especialistas interactuando solo con especies generalistas, estos patrones pueden esclarecer la persistencia de especies raras.
En relación a los procesos coevolutivos los autores sugieren evidencia empírica del alto significado de los patrones estructurales para las interacciones coevolutivas en comunidades con una lata riqueza de especies. En el núcleo de interaccione puede conducir a la evolución de toda la comunidad y la generación de interacciones asimétricas entre especies con diferentes niveles de especialización. También se observó que las especies especializadas son frecuentemente dependientes a las especies generalistas del núcleo interactuante.