Mary E. Rumpho, Elizabeth J. Summer, and James R. Manhart
Solar-powered “leaves that crawl”? This description of photosynthetic sea slugs (adapted from Bill Rudman [www.austmus.gov.au/seaslugs/solarpow. htm] and Robert Trench [1975]) aptly describes the symbiotic association that occurs between certain molluscan sea slugs and algal chloroplasts. Faced with life without a protective shell in a predatory environment, some sea slugs evolved a protective mechanism dependent largely upon camouflage provided by symbiont plastids (Fig. 1). Sea slugs in the opisthobranch order of Gastropods, Ascoglossa (! Sacoglossa), have taken this one step further. They feed by slicing or puncturing siphonaceous algal cells and sucking out the cell contents. All of the contents, including the algal nucleus, are discarded except for the chloroplasts, which are engulfed phagocytotically into the digestive cells (see micrographs in Fig. 2, A and B). By distributing the “photosynthetic factories” throughout their extensively branched digestive system just one cell layer beneath the epidermis, the sea slugs not only blend into the green algal bed (Fig. 1C), but also capture light energy to fuel photoautotrophic CO2 fixation.
Luisa Sandner
ReplyDeleteSolar-Powered Sea Slugs. Mollusc-Algal Chloroplast Symbiosis
Mary E. Rumpho et al.
Uno de los casos más curiosos de interacciones mutualistas es la simbiosis del molusco marino (babosa) Elysia chlorotica y los cloroplastos del alga filamentosa Vaucheria litorea (también se han reportado otros casos dentro del orden Ascoglossa del que es parte el género Elysia). Dado que los cloroplastos solo tienen el 25% de los genes que lo hacen funcional (el resto de la información genética está codificada en los genes nucleares del alga) cómo pueden sobrevivir por alrededor de nueve meses dentro de las células digestivas de la babosa, sin protección y en contacto directo con el citoplasma del animal? En Elysia chlorotica ha evolucionado esta simbiosis como una protección contra depredadores (camuflaje) y también para poder fijar CO2 de manera fotoautotrófica (fotosíntesis).
Elysia chlorotica obtiene los cloroplastos succionándolos del alga y en vez de digerirlos los incorpora intactos en sus células intestinales que recorren como ramificaciones su cuerpo y le dan un pigmento verde.
Haciendo análisis moleculares y de DNA se han encontrado proteínas de función desconocida, codificadas en el DNA nuclear de la babosa que son incorporadas al cloroplasto, pero no hay pruebas contundentes de por que persiste tanto tiempo el cloroplasto dentro de la célula animal. Los autores examinan cinco posibles razones:
1) Existe una inusual autonomía genética en los cloroplastos de esta alga.
2) Los plástidos y sus proteínas de esta alga son extremadamente estables.
3) La mínima cantidad de genes que sostienen al cloroplasto es menor de la establecida
4) Existen genes mitocondriales o nucleares de la babosa que funcionan como los que mantienen al plástido en el alga.
5) Ha habido transferencia horizontal de genes del alga al animal.
Finalmente abren la pregunta de si este será un caso de una simbiosis terciaria? Un gran evento evolutivo en proceso? Como la teoría endosimbiote de Margulis. El surgimiento de un animal-alga? En fin, suena un poco a ciencia ficción.
Alejandra Hernández Terán
ReplyDeleteSolar Powered Sea Slugs. Mollusc-algal chloroplast symbiosis
Rumpho et al, 2000
Qué es una asociación simbiótica? inicialmente definido como organismos que viven juntos. Generalmente se pensaba que para que existiera este tipo de interacción los organismos deberían estar vivos; es hasta el año de 1900 en el que científicos rusos proponen la idea de que una simbiosis no está necesariamente compuesta por organismos vivos que interactúan, así, Trench en 1975 define una asociacion simbiótica como: La coexistencia de al menos dos genomas con orígenes evolutivos divergentes que ocupan el mismo ambiente citoplasmático. Otra parte importante en esta discusión conceptual es cuando Douglas en 1994 menciona que no necesariamente estas interacciones implican beneficio, pero al menos uno de los participantes adquiere una propiedad metabólica nueva.
En 1876 se reportó por primera vez la presencia de pigmentos verdes en una especie de babosa llamada Elysia viridis, después de estudiarla por un tiempo, se dieron cuenta de que esta asociación representaba una simbiosis única llamada Kleptoplastia, la cual se caracteriza por un robo de organelos de un organismo a otro. En este caso, el robo se lleva a cabo por parte de una babosa hacia un alga clorofita llamada Vaucheria litorea, la cual tiene la característica de presentar los cloroplastos en una especie de compartimento, lo que facilita la captación por parte de la babosa. Algunas especies de algas tienen esta misma característica que las vuelve más propensas a la utilización por parte de las babosas, tales como: Caulerpa y Acetabularia acetabulum.
Estos cloroplastos adquiridos del alga se distribuyen alrededor del tracto digestivo de la babosa brindando diferentes servicios que suelen ser benéficos; por ejemplo, les brinda coloración que como menciona al artículo puede servir de camuflaje contra depredadores a estas babosas llamadas desnudas, no sólo esto, mediante experimentos se ha comprobado que estos cloroplastos le brindan nutrientes a la babosa que puede utilizar, sobreviviendo mayor tiempo en escacez de alimento y en periodos de hibernación. Se ha comprobado además que la adquisición de estos cloroplastos se da en la etapa juvenil, descartando herencia parental.
Una de las cuestiones que deja abierta el artículo es cómo el cloroplasto puede funcionar dentro de la babosa si supuestamente, esta no contiene toda la maquinaria genética necesaria para que se lleve a cabo la función, por esto, hipotetizan que en realidad la babosa si contiene el paquete de genes necesarios, los cuales pudieron ser adquiridos por diversas razones; autonomía de los genes del cloroplasto, alta estabilidad o transferencia horizontal de genes la cual a mi parecer es la más lógica.
Alan Heres Rojas
ReplyDeleteSolar- Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis
Elysia chlorotica es una pequeña babosa de mar que ha desarrollado la capacidad de utilizar los cloroplastos de las algas incorporándolos a sus propios tejidos fenómeno conocido como cleptoplastia. La cleptoplastia es una endosimbiosis que consiste en la asimilación de plastos (cloroplastos) a través generalmente de algas parcialmente digeridas por parte de aquellos organismos que no los poseen, con el objetivo de aprovechar su capacidad autótrofa, este fenómeno se conoce más en dinoflagelados y en la mayoría de los moluscos sacoglosos al cual pertenece la especie descrita en el artículo.
Elysa chlorotica se alimenta de algas intermareales de la especie Vaucheria litorea mediante la punción de la pared celular de las algas, con una estructura que se localiza en la base de la boca de los moluscos denominada rádula esta estructura está especializada en raspar los alimentos. Cuando la babosa incorpora a sus tejidos los cloroplastos del alga esta adquiere un color verde permitiendo que la babosa se mimetice con su entorno, además, es capaz de realizar fotosíntesis lo cual le permite mantenerse sin alimentos por periodos de tiempo relativamente amplios.
Recientemente se determinó que esta simbiosis está determinada gracias a que E. chlorotica fue capaz de incorporar en su material genético los genes procedentes del alga tanto del cloroplasto como del núcleo del cloroplasto mediante transferencia horizontal. Estos genes transferidos permiten a la babosa sintetizar su propia clorofila y se sugiere que estos genes pueden ser transmitidos a la siguiente generación, sin embargo, su expresión está determinada en etapas de mayor desarrollo de la babosa una vez que esta comienza a alimentarse del alga
Como se menciona es este artículo, las asociaciones mutualistas entre organismos y los organelos de otros seres vivos es posible, y es correcto considerarlo así, de acuerdo a la definición que se da, que considera esencial la coexistencia de genomas de orígenes diferentes.
ReplyDeleteSin embargo, la explicación de cómo es posible que ocurra esta asociación entre un animal y los cloroplastos de un alga durante un tiempo tan prolongado no es tan sencilla. Para explicar esto se plantearon varias hipótesis, como la de que la babosa marina conserve el núcleo del alga, y que éste continúe siendo funcional para la síntesis de proteínas que requieren los cloroplastos. Otra alternativa era que los cloroplastos son autosuficientes, al menos durante el tiempo en el que las babosas los usan para obtener una fuente de carbono durante varios meses. También se menciona la improbable posibilidad de que hubiera genes de la babosa marina o de su mitocondria que pudieran estar relacionados con los de las proteínas que necesita el cloroplasto para continuar funcionando. O la que plantea que en la historia evolutiva de esta interacción, ocurrieron procesos de transferencia horizontal del núcleo del alga al de la babosa, por lo que sería posible para el animal mantener por sí mismo los cloroplastos.
Otra cuestión interesante es ¿cómo se produce esta interacción? La preferencia de la babosa marina por cierto tipo de alga está enfocada a su necesidad de obtener los cloroplastos. Dado que se alimenta de un alga cuyas células están en forma de una estructura continua, de ahí lo de las células sifonáceas, el animal puede succionar todo el contenido de las algas fácilmente, incluyendo los cloroplastos y el resto de las células. Lo siguiente que ocurre es la digestión de los organelos del alga que no interesan en el proceso de la fotosíntesis y la conservación de los cloroplastos. Aunque esto no se menciona en este artículo de revisión, por mi parte supongo que la babosa marina cuenta con un sistema de reconocimiento, semejante al de las inmunoglobulinas, que le permite unir unas determinadas proteínas de la babosa a ciertas proteínas en la membrana exterior de los cloroplastos, y así conseguir quedarse solamente con estos para después dispersarlos a lo largo de su tubo digestivo. De esta manera conseguiría aislar los cloroplastos y obtener nutrientes de las células del alga al mismo tiempo.
La ventaja para la babosa marina de esta interacción está en la ganancia de una fuente de nutrientes continua, que además le permite camuflarse entre las algas marinas. Sin embargo, no es tan obvia cuál es la ventaja que tiene el alga de la que se alimenta. Probablemente, cuando las babosas ya tienen los cloroplastos, la presión que ejercen estos herbívoros sobre las poblaciones del alga es menor. En cuanto a los cloroplastos, estos no parecen ganar algo en esta interacción, ya que no llegan a ser transmitidos verticalmente por parte de las babosas a las nuevas generaciones, de modo que siguen siendo dependientes del alga para su reproducción.
La incorporación de elementos fotosintéticos en diferentes linajes de organismos ha sido común a lo largo de la historia de la vida en la Tierra. Desde que surgieron los primeros ancestros de los eucariontes fotosintéticos al fagocitar a algunas cianobacterias. Y lo mismo, cuando linajes de eucariontes ingirieron a algas eucariontes y evolucionaron como lo que conocemos como algas producto de una endosimbiosis secundaria. De modo análogo, también ha ocurrido esto entre los animales, pero la adquisición completa de los cloroplastos por parte de las células de un linaje de metazoarios sigue en un punto intermedio.