David M. Althoff, Kari A. Segraves, Christopher I. Smith, James Leebens-Mack and Olle Pellmyr
Coevolution is thought to be especially important in diversification of obligate mutualistic interactions such as the one between yuccas and pollinating yucca moths. We took a three-step approach to examine if plant and pollinator speciation events were likely driven by coevolution. First, we tested whether there has been co-speciation between yuccas and pollinator yucca moths in the genus Tegeticula (Prodoxidae). Second, we tested whether co-speciation also occurred between yuccas and commensalistic yucca moths in the genus Prodoxus (Prodoxidae) in which reciprocal evolutionary change is unlikely. Finally, we examined the current range distributions of yuccas in relationship to pollinator speciation events to determine if plant and moth speciation events likely occurred in sympatry or allopatry. Co-speciation analyses of yuccas with their coexisting Tegeticula pollinator and commensalistic Prodoxus lineages demonstratedphylogenetic congruence between both groups of moths and yuccas, even though moth lineages differ in the type of interaction with yuccas. Furthermore, Yucca species within a lineage occur primarily in allopatry rather than sympatry. We conclude that biogeographic factors are the overriding force in plant and pollinator moth speciation and significant phylogenetic congruence between the moth and plant lineages is likely due to shared biogeography rather than coevolution.
Brenda Toledo Rojas
ReplyDeleteGause define a la coevolución como la evolución conjunta de dos poblaciones o especies. Así, cualquier cambio en una especie, modifica las fuerzas selectivas para la otra especie
El trabajo nos menciona que es posible considerar al mutualismo como una coevolución , es especial el mutualismo obligado ya que es una relación conjunta y recíproca de la relación evolutiva entre dos especies. Una de las cuestiones en esta relación de mutualismo/coevolución es el grado en el cual la coevolución puede llegar a ser un factor que cause aislación reproductiva, especiación y cladogénesis.
Los objetos de estudio de este trabajo es la planta de yuca y su polinizador la palomilla. La yuca es polinizada por la palomilla, y sus larvas a su vez depredan las semillas de la planta. Los autores pusieron a prueba dos hipótesis, en la primera querían probar si existe co-especiación entre las yucas y la polilla (Prodoxidae, género Tegicula). Con la segunda hipótesis quisieron probar si de manera contraria, la co especiación no ocurría entre las yucas y las polillas del género Prodoxus, en las cuales no es muy probable que se dé una relación evolutiva recíproca.
Los resultados fueron contrarios, ya que en los dos géneros de polillas se encontró congruencia filogenética a pesar de las diferentes interacciones que tienen las polillas con las yucas
Las observaciones más importantes de este trabajo es que además de la evolución recíproca son importantes el aislamiento geográfico y la historia flogenética para la organización de las interacciones planta animal.
Es posible que las especies que se encuentran en una relación de coevolución hayan evolucionado en varios hábitats a lo largo del tiempo con presiones selectivas distintas importantes, pero al invadir ambientes nuevos tuvieron contacto entre ellas.
Luisa Sandner
ReplyDeleteGeographic isolation trumps coevolution as a driver of yucca and yucca moth diversification
D. M. Althoff et al.
Las ideas clásicas de las interacciones mutualistas obligadas se basan en la coevolución como la fuerza evolutiva más importante en moldear la diversificación de las especies involucradas en la interacción. Los autores en este artículo ponen a prueba esta idea y examinan los eventos de especiación entre plantas del género Yucca y sus polinizadores de dos géneros Tegeticula y Prodoxus.
Primero hicieron un análisis filogenético para comparar la filogenia de las yuccas con ambos géneros de polinizadores, para ver si encontraban un patrón de uso de hospedero por parte de los polinizadores. Si existe un patrón de polinizadores relacionados filogenéticamente que polinizan a yucas relacionadas filogenéticamente, se puede inferir que ha habido co-especiación (cladogénesis recíproca). Usaron el test ParaFit para ambas filogenias y encontraron que se rechazaba la hipótesis de independencia de eventos de especiación. Pero, según los autores, dos especies pueden co-especiar o co-diversificar sin tener que co-evolucionar, este hecho se podría explicar si las especies que interactúan están sujetas a las mismas presiones selectivas debido a que viven en el mismo sitio, con el mismo clima o factores geológicos. Ellos proponen que la fuerza principal que ha impulsado la interacción mutualista entre las yucas y sus polillas no es la co-evolución y lo sustentan con tres argumentos:
Primero, no encontraron sincronía en los eventos de especiación, esto lo estimaron usando relojes moleculares.
Segundo, no encontraron simpatría entre las especies hermanas de las plantas y las especies hermanas de los polinizadores.
Tercero, el haber encontrado un patrón similar en las filogenias de Tegeticula y las de Prodoxus, siendo que las polillas de este género no son mutualistas obligadas sino que pueden visitar a varios géneros de Yucca.
Ellos concluyen que la diversificación de Yucca-polinizadores no fue moldeada principalmente por eventos de co-evolución.
Alan Heres Rojas
ReplyDeleteGeographic isolation trumps coevolution as a driver of yuca and yuca moth diversification
La coevolución es un proceso evolutivo reciproco entre especies, es decir, es un proceso por el cual dos o más organismos ejercen presión de selección mutua y sincrónica que resulta en adaptaciones específicas reciprocas. Por otro lado se sabe que la coevolución es un mecanismo importante para la diversificación y especiación en las interacciones mutualistas obligadas.
En este artículo se discute acerca de esta idea por lo que se pone a prueba la hipótesis de si la especiación tanto de las plantas en este caso yucas así como de sus polinizadores (polillas nocturnas) es producto o derivan de la coevolución. Primero se probó si existía co-especiación entre las yucas y los polinizadores en este caso polillas del genero Tegeticula (Prodoxidae). La segunda prueba que realizo fue verificar si la co-especiación también ocurre entre las yucas y ciertas especies de polillas comensales del genero Prodoxus cuyos los cambios evolutivos recíprocos son poco conocidos. Por último se examinó los rangos de distribución de las yucas en relación a los eventos de especiación de los polinizadores para determinar si los eventos de especiación de la planta y la polilla ocurrieron en simpatria o alopatria.
Los análisis de co-especiación obtenidos sugieren que las yucas y sus polillas polinizadoras y comensales muestran congruencia filogenética, es decir, las reconstrucciones filogenéticas para los dos grupos muestran patrones similares de diversificación y especiación (co-especiación). Por otro lado, la especiación de las yucas ocurren bajo procesos de especiación alopátrica, mientras que los factores biogeográficos son las fuerzas dominantes tanto en las yucas como en las polillas para su especiación, además, de que la congruencia filogenética entre las especies de plantas y polillas son probablemente debidos a factores biogeográficos más que a procesos coevolutivos.
Es común que los términos coevolución, coespeciación y codiversificación se utilizen como sinónimos, pero esto no debería de ser así, ya que la coevolución no lleva necesariamente a la coespeciación, y la codiversificación llevaría a la formación de nuevas especies en clados diferentes vínculados ecológicamente.
ReplyDeleteEl mutualismo se ha considerado como un proceso que lleva a la coespeciación. La relación mutualista entre las plantas del género Yucca y las polillas del género Tegeticula es muy estrecha, ya estas polillas son prácticamente los únicos polinizadores de estas plantas, a su vez cada etapa de la vida de las polillas depende de las yucas, desde el apareamiento, la puesta de huevos, el desarrollo de las larvas y las pupas. Por todo esto, se ha planteado la hipótesis de que las interacciones entre las yucas y las polillas llevó a la coespeciación en estos grupos.
Para probar esta hipótesis, los autores analizaron las secuencias de los genes AFLP de yuca y los genes de la enzima citocromo oxidasa I y II (COI y COII) para reconstruir los árboles filogenéticos de cada género. Así mostraron que los grupos de yucas que producen frutas capsulares, carnosas y esponjosas son grupos monofiléticos. Por otro lado se muestra que tres grupos monofiléticos del género Tegeticula se asocian con un grupo de yuca de acuerdo al tipo de fruto que producen. Además, estas polillas muestran una preferencia sobre el número de especies de yuca de las que dependen, siendo las más frecuentes las que interaccionan con una o dos yucas. Por lo que aparentemente la hipótesis sería verdadera.
Por otro lado, se analizó si existía correlación entre los genotipos de las especies de Tegeticula con la distribución de las especies de yucas. El resultado no mostró que hubiera relaciones fuertes entre la distancia genética y el sobrelapamiento de distribuciones de las especies de Yucca. Esta es la prueba más importante de que es muy probable que las especies de Tegeticula y Yucca no hubieran coespeciado juntas. Así la hipótesis resultaría ser falsa.
Para explicar este resultado se sugiere que la diversificación de Yucca ocurrió con Parategeticula, otro género de polillas, perteneciente a la misma familia que Tegeticula. Parategeticula no tiene una capacidad de volar tan desarrollada como Tegeticula, por lo que dependería más intensamente de su relación con las especies de Yucca. El por qué no parece tan importante la relación de Parategeticula con Yucca se explica por las posibles extinciones locales de estas polillas durante las glaciaciones. Posteriormente, las especies de Tegeticula sustituirían en la interacción a las Parategeticula.
Con esto se concluye que el contexto biogeográfico y temporal de Yucca fue lo que modeló su diversificación, las interacciones con polinizadores probablemente extintos, la escasa vagilidad de éstos y las glaciaciones, fueron la causa de los patrones de especiación que vemos actualmente. Sin embargo, este estudio necesita de un análisis meticuloso de las relaciones de Yucca con Parategeticula, ya que los investigadores decidieron excluir este género del análisis para evitar que causara ruido en los análisis debido a que no hay disponibles suficientes datos moleculares de este género.