Nancy A. Moran and Gordon M. Bennett
Starting in 2006, surprisingly tiny genomes have been discovered from numerous bacterial symbionts of insect hosts. Despite their size, each retains some genes that enable provisioning of limiting nutrients or other capabilities required by hosts. Genome sequence analyses show that genome reduction is an ongoing process, resulting in a continuum of sizes, with the smallest genome currently known at 112 kilobases. Genome reduction is typical in host-restricted symbionts and pathogens, but the tiniest genomes are restricted to symbionts required by hosts and restricted to specialized host cells, resulting from long coevolution with hosts. Genes are lost in all functional categories, but core genes for central informational processes, including genes encoding ribosomal proteins, are mostly retained, whereas genes underlying production of cell envelope components are especially depleted. Thus, these entities retain cell-like properties but are heavily dependent on coadaptation of hosts, which continuously evolve to support the symbionts upon which they depend.
Brenda Toledo Rojas
ReplyDeleteThe tiniest tiny genomes
Este trabajo, los autores plantearon una revisión de la reducción del genoma en muchas especies de bacterias que viven asociadas de manera endosimbiótica con sus hospederos. Ellos nos dicen que también existe la reducción del genoma cuando el huésped se trata de un organismo patógeno, pero es mucho más notable la reducción del genoma cuando se trata de endosimbiosis obligada. Muchas bacterias endosimbiontes de moluscos e insectos han tenido un proceso de reducción del genoma en el proceso de adaptación a su vida simbiótica, en esto nos damos cuenta cuando se compara el tamaño de su genoma con el de sus similares en vida libre. Además, estas bacterias utilizan los menos genes posibles para replicar (Incluso, ya no cuentan con ellos) y recombinar su material genético, sin embargo, a pesar del tamaño pequeño de su genoma, han diseñado rutas metabólicas que les permiten llevar a cabo la producción de nutrientes esenciales para sus hospederos con un set mínimo de genes.
Una posible causa de la reducción del genoma en estas bacterias es que la selección natural está favoreciendo genomas más pequeños para que se puedan replicar más rápido. Es importante mencionar que es posible que la selección esté operando de manera diferente para las bacterias simbióticas a las bacterias de vida libre, ya que en éstas últimas se observa un alto potencial de transferencia de genes. Otra posible razón de reducción del genoma en bacterias endosimbióticas es que las deleciones de material genético tengan un impacto mayor que la duplicación o inserción de material genético.
Los experimentos también indican que las adaptaciones de los hospederos son muy importantes en la pérdida de genes. Sin embargo, algunas de estas adaptaciones incluyen la adquisición de nuevos genes de hospedero vía transferencia horizontal de otra bacteria, incluyendo asociaciones simbióticas ancestrales. Los linajes de insectos y bacterias parecen estar dando paso a una entremezcla que funciona como un meta organismo con un genoma compartimentalizada.
Luisa Sandner
ReplyDeleteThe Tiniest Tiny Genomes
N. Morán y G. Bennett
A partir del año 2006 se han venido descubriendo genomas muy pequeños de bacterias asociadas por simbiosis a insectos. La reducción de genomas de estos simbiontes es un proceso en marcha y existen genomas de hasta 112 kbs.
Los autores en este artículo hacen una revisión de los genomas pequeños que han sido descubiertos y hacen un análisis de los genes que han permanecido y de los que han sido removidos durante el proceso de reducción del genoma. Además manejan algunas hipótesis de cómo estos genomas degenerados han podido sobrevivir y si hay evidencias de transferencia horizontal entre el genoma del simbionte y el del hospedero.
Genomas reducidos se han encontrado en bacterias del grupo de las proteobacterias y de los bacteroidetes, asosiadas en una interacción simbiótica obligada con varias especies de insectos como por ejemplo chapulines, piojos, cucarachas, mayates, hormigas, áfidos, psílidos, cícadas, moscas Tse-Tse entre otros. Las bacterias simbiontes se encuentran en células especializadas del hospedero llamadas bacteriocitos y se heredan vía materna y le proporcionan al hospedero aminoácidos esenciales que faltan en la dieta del insecto y además pueden reciclar algunos de los desechos nitrogenados como la urea y el amonio como fuente de nitrógeno para biosintetizar aminoácidos que pueden aprovechar los hospederos, y en algunos casos metabolitos de defensa contra otros patógenos.
Entre los genes que estos pequeños genomas han perdido se encuentran los genes de la envoltura celular como los de la biosíntesis de peptidoglicanos, fosfolípidos y lipopolisacáridos. También han perdido los genes de las vías de la fosforilación oxidativa por lo que se asume que estos simbiontes son depredadores del ATP de sus hospederos. Los genes de reparación del DNA también han sido removidos y también algunos de los genes de la holoenzima DNA polimerasa, aunque permanece el gen dnaE. En cambio, todos los genes que codifican para la RNA polimeraza han sido retenidos por lo que los simbiontes mantienen la capacidad de básica de replicación y transcripción. Muchos de los genes de biosíntesis de pequeñas moléculas, como pirimidinas y purinas, algunos amino ácidos y vitamina B se han perdido, reflejando una dependencia con su hospedero.
Pero, ¿cómo puede funcionar un genoma tan pequeño, que ha perdido genes que son esenciales en bacterias comensales o de vida libre? La respuesta probablemente está en la co-adaptación de los genes del simbionte con los de su hospedero. La regulación de la transcripción de estos genes podrían estar regulados por regulación post-traduccional vía RNA pequeños. También se ha visto que estos genomas tan chicos se podrían mantener porque co-existen con otras bacterias simbiontes que complementan la perdida de sus funciones. Un mecanismo sugerido para explicar el mantenimiento de los simbiontes por parte del hospedero es la adquisición de los genes del simbionte y su integración al genoma del hospedero.
Martha Segura G. 13 abril 2015
ReplyDeleteEnsayo Moran (2014) The tiniest tiny genome.
A mediados de los 90s, se publicó el primer genoma de una bacteria, y asociado a este, una serie de conceptos enfocados a determinar cuál era el número de genes mínimos para que una bacteria pudiera sobrevivir, y haciendo una extrapolación, la información mínima para soportar la vida. Diez años después, el primer resultado fue 500 genes (580 kb) implicados en crecimiento, replicación y aspectos ecológicos de simbiontes mutualistas o patógenos. Después de una comparación con otros organismos relacionados filogenéticamente pero de vida libre, fue evidente que el genoma de las bacterias simbiontes restringidas a una vida dentro de un hospedero se había reducido en un sentido unidireccional. Más adelante, se descubrió otro genoma aún más pequeño de un simbionte bacteriano intracelular, transmitido por línea materna entre los hospederos, con 137 genes (112 kb) codificantes para proteínas. Esta pérdida de información ocurre en simbiontes y en patógenos, sin embargo estos últimos no han llegado a perder tanta información como los simbiontes.
La habilidad de perder tal cantidad de información, incluso genes para la replicación, transcripción y división celular, depende en gran medida de la coevolución con el hospedero, con quien puede llegar lograr una regulación de expresión genética postraduccional.
Cuando las bacterias de vida libre se convierten en endosimbiontes se adaptan a un nuevo nicho, el hospedero, y comienza un proceso de especialización y coevolución que resulta tanto en la selección de las funciones y genes necesarios para el hospedero como en la pérdida de información que ya no necesita, por ejemplo la correspondiente para habitar el nicho en el que originalmente se encontraba.
En un mismo linaje de bacterias existen especies de nichos diferentes, reflejado en el tamaño de su genoma y por lo tanto en su condición de simbiosis si es el caso: las bacterias de vida libre tienen el genoma más grande, de aproximadamente 5.5 Mb; las huésped facultativas tienen un genoma más pequeño, de cerca de 1.8 – 2.8 Mb, mientras que las bacterias huésped obligadas tienen un genoma aún más pequeño. Aunado a esta información, una alta cantidad de pseudogenes y un elevado rearreglo de genes indican que un simbionte se encuentra en proceso de reducción de su genoma; por otro lado, el estado reducido de las condiciones anteriores indica que una bacteria ha alcanzado una etapa más avanzada hacia una endosimbiosis obligada y su genoma es más estable.
A diferencia de lo que pensaba antes, las bacterias simbiontes dan al huésped funciones de defensa y quimioautotropismo, y no tanto de nutrición. Una de las funciones principales de los simbiontes para su hospedero es la síntesis de aminoácidos esenciales, resultado de que la dieta de este último sea pobre en algunos aminoácidos o no tenga la capacidad para producirlo. Por ejemplo, las bacterias simbiontes de las cucarachas reciclan el nitrógeno que convierten a aminoácidos, lo que complementa la dieta pobre en nitrógeno del hospedero. Este es un ejemplo de especialización y coevolución que ocurrió hace unos 130 millones de años. Hay un par de datos que muestran que las endosimbiosis son muy variadas en cuando a estructura y diversidad de bacterias implicadas: 1) existen casos de simbiontes secundarios (bacteria dentro de otra bacteria) en insectos, como el que habita en el insecto de la familia Pseudococcidae; 2) la presencia simultánea de dos simbiontes de un insecto, Buchnera y Serratia, que tienen una relación extremadamente estrecha y dependiente, pues si Buchnera pierde una función, Serratia la compensa. Lo anterior indica una coevolución a dos niveles, de simbionte-simbionte y simbiontes-hospedero.
Alejandra Hernández Terán
ReplyDeleteThe tiniest tiny genomes
Moran, 2014.
Al set más pequeño de genes necesarios para el crecimiento y replicación celular se le llama genoma mínimo. En 1990 se publicó el primer genoma bacteriano completo, para el 2006 se había reportado ya el genoma más pequeño, perteneciente a Mycoplasma genitalium con 580 kb, y 470 proteínas codificantes. Conforme esta rama se estudió mejor, fueron saliendo indicios de que los genomas pequeños pertenecían mayormente a organismos endosimbiontes, los cuales están restringidos a vivir únicamente dentro de las células o el tejido de los hospederos.
Recientemente, se han descubierto genomas aún más pequeños con menos de 200 genes, lo cual es considerado por debajo del mínimo para mantener la función celular. Por esto, los autores se cuestionan cómo es que estos organimos pueden perder tantos genes sin perder las funciones que les permiten su manutención. Una de las soluciones a esta pregunta que más me resultan de interés es que al parecer, los genes que se pierden en microorganismos generalmente endosimbiontes y patógenos, son aquellos que no tienen que ver con procesos de replicación, transcripción, traslación y división celular, ya que estos genes son casi siempre más conservados. Consecuentemente, los genes que se pierden son aquellos que hacían cumplir funciones que por el nicho en el que se encuentran no se ocupan más, como en el caso de organismos endosimbiontes en donde la necesidad de llevar a cabo ciertas vías metabólicas ha desaparecido, debido a que ahora esos metabolitos los provee el mismo hospedero, y a su vez, se ha observado la aparición de nuevas funciones, que en muchos casos, representan necesidades del hospedero.
Bajo este esquema los autores dividen los genes en tres tipos; lo de transferencia de información que incluyen los relacionados al DNA y RNA, los de síntesis de proteínas y los involucrados en rutas metabólicas. Después de diversos análisis descubren que la mayoría de los genes de reparación del DNA y las RNA sintasas en organismos endosimbiontes con genomas mínimos se pierden, pero los responsables de las transcripción y traducción se mantienen. En cuanto al segundo tipo, encuentran pérdida de genes de síntesis de membrana y fosfolípidos. En cuanto al tercer tipo, se pierden la mayor parte de los genes responsables de las vías de aminoácidos, conservándose únicamente las que son necesarias para el hospedero, perdiendo también los genes de producción de ATP, las ATP sintasas y las enzimas del ciclo de ácidos tricarboxílicos. Además de esto, resulta interesante el hecho de que encuentran gran estabilidad en la síntesis de proteínas chaperonas y del ribosoma, organelo muy conservado altamente relacionado con el origen de la vida.
Así, se observa que existen procesos de coevolución entre el endosimbionte y su hospedero, e incluso, se han llegado a desarrollar nuevos órganos llamados Bacteriocitos, en los cuales se hospedan los microorganismos, y que se cree, pueden llegar a ser específicos para cada especie de endosimbionte.