Horizontal gene transfer in evolution: facts and challenges
Luis Boto
The contribution of horizontal gene transfer to evolution has been controversial since it was suggested to be a force driving evolution in the microbial world. In this paper, I review the current standpoint on horizontal gene transfer in evolutionary thinking and discuss how important horizontal gene transfer is in evolution in the broad sense, and particularly in prokaryotic evolution. I review recent literature, asking, first, which processes are involved in the evolutionary success of transferred genes and, secondly, about the extent of horizontal gene transfer towards different evolutionary times. Moreover, I discuss the feasibility of reconstructing ancient phylogenetic relationships in the face of horizontal gene transfer. Finally, I discuss how horizontal gene transfer fits in the current neo-Darwinian evolutionary paradigm and conclude there is a need for a new evolutionary paradigm that includes horizontal gene transfer as well as other mechanisms in the explanation of evolution.
Martha Segura G.
ReplyDeleteEvolución de las interacciones microbianas, 2015-2
23 marzo 2015
Ensayo 8. Boto 2009. Horizontal gene transfer in evolution. Facts and challenges.
La transmisión de material genético de un organismo a otro de manera no-genealógica se denomina transferencia horizontal, una fuerza evolutiva muy importante para bacterias, arqueas y eucariontes unicelulares (hongos y rotíferos, por ejemplo).
Al comienzo de los estudios moleculares utilizando distintos genes, los investigadores se enfrentaron a incongruencias en el agrupamiento filogenético no-esperado de especies que por otros criterios morfológicos, fisiológicos o moleculares, se habrían mantenido apartadas. Trabajos posteriores sobre el concepto de transferencia horizontal entre microorganismos dieron la pauta para utilizarlo como posible interpretación a los estudios incongruentes.
A través de muchos estudios moleculares con reconstrucciones a través de redes, supermatrices y superárboles, entre otros, se ha podido generar información vasta e importante que muestra aspectos muy diversos sobre la transferencia horizontal, por ejemplo que este fenómeno puede ocurrir entre reinos y en distintas direcciones y para muy diversos genes, especialmente los implicados en el mantenimiento celular -los más propensos a ser transferidos; la presencia de genes transferidos entre clados lejanamente relacionados; los dos tipos de intercambio genético entre bacterias: intra e inter-phylum, de los cuales el inter-phylum es el más común. No obstante estas evidencias que soportan la importancia de la transferencia en la vida de los microorganismos, no es tan fácil definirla como un mecanismo evolutivo en parte porque en este momento está vigente la visión neodarwinista de evolución donde la adquisición de nuevas características y funciones es de forma vertical, y por otro lado, porque es necesario cumplir requisitos, entre ellos: la ocurrencia de un alto número de transferencias a lo largo de la historia de la vida –aún cuando eventos de transferencia hayan permitido a algunos microorganismos explotar distintos nichos ecológicos– el destino de los genes transferidos y su destino en el organismo receptor así como la identificación de estos eventos en árboles filogenéticos (lo cual ha sido complicado de lograr).
El artículo me pareció sumamente interesante, en especial porque rompe con paradigmas de la transferencia genética y revela datos inimaginables, entre ellos que cerca del 81% del genoma de microorganismos es resultado de transferencia horizontal a lo largo de la existencia de los linajes, así como que la transferencia no es más importante para las bacterias sino también para plantas, hongos, plantas y animales como rotíferos, y en algunos casos, la adquisición de nuevos genes es a través de endosimbiontes vivos.
Otra implicación importante es en sistemática, pues se sugiere que se realice una redefinición del concepto de especie para microorganismos, basado en la determinación de grupos naturales que consideren la prevalencia de transferencia horizontal de genes. Lo anterior significa que puede haber grupos que se sobrepongan unos con otros, así como linajes cerrados (resultado de mutaciones) y abiertos (resultado de transferencia horizontal).
En este artículo, de tono evolucionista, hay una pequeña línea referente a la importancia ecológica de la transferencia en la exploración de nuevos nichos, que me parece un punto esencial al hablar de evolución porque finalmente los microorganismos forman parte de una comunidad dinámica que puede estar sujeta a distintas presiones evolutivas y es dentro de ellas donde los organismos evolucionan.
Luisa Sandner
ReplyDeleteHorizontal gene transfer in evolution: facts and evidences
L. Boto
La necesidad de incluir la transferencia horizontal de genes en la teoría Neo-Darwinista es crucial para poder integrar un nuevo paradigma evolutivo. Las opiniones acerca de la importancia de la transferencia horizontal en la historia evolutiva de los procariontes están divididas entre los que piensan que es una fuerza relevante y los que piensan que no lo es. El autor hace una revisión de las diferentes opiniones de los investigadores y sus nuevas propuestas para integrar no solo a la transferencia horizontal, sino también la epigenética, la teoría evo-devo y el concepto de “evolvability” en una nueva síntesis más robusta y que pueda explicar mejor la evolución de procariontes y eucariontes.
El autor también desafía la idea del gradualismo, base de la teoría darwinista, ya que los eventos de transferencia horizontal producen cambios rápidos de rasgos y de funciones. Se tienen datos de que la transferencia horizontal no es exclusiva de organismos filogenéticamente cercanos, sino que se da también entre dominios, entre Bacteria y Archaea, entre Bacteria y Eucarya y entre Archaea y Eucarya y que además se puede dar en cualquier dirección.
La introducción formal de la transferencia horizontal como mecanismo evolutivo desafía el concepto de especie y dificulta la posibilidad de tener un árbol filogenético robusto de los procariontes. Algunos autores han propuesto el concepto de linajes abiertos, aquellos donde existe la transferencia horizontal y la pérdida de genes, y linajes cerrados, aquellos que solo evolucionan por mutación puntual.
Es importante poder evaluar qué genes son los que se transmiten horizontalmente y si se pueden mantener por selección natural en el genoma nuevo. Se tienen datos de que los genes que se transmiten horizontalmente son los genes asociados a patogénesis, envoltura celular y no los genes informativos como los asociados a la síntesis de proteínas o replicación. Visto desde otra perspectiva, los genes del genoma accesorio son los que se transmiten horizontalmente, aunque no es una regla estricta. Se ha estimado que el 1.6 al 36 % de los genes de los genomas procariontes se han transferido horizontalmente, por lo que no se puede desestimar la importancia que tiene en el proceso evolutivo.
Brenda Toledo Rojas
ReplyDeleteRecientemente, se ha discutido la necesidad de una nueva síntesis que abarque otros mecanismos además de la mutación, selección natural y deriva genética para poder explicar los cambios evolutivos como modificaciones epigenéticas y restricciones en el desarrollo.
Es evidente que la transferencia de genes horizontal es una importante fuerza que dirige la evolución de bacterias, arqueas, eucariontes unicelulares, incluso en algún momento este mecanismo fue importante para la evolución de eucariontes más complejos.
La transferencia de genes horizontal consiste en la transmisión del genoma o parte de éste de un organismo a otro que no forma parte de su descendencia. Esta transferencia de material genético es una fuente de nuevos genes y funciones al organismo receptor de ellos, pero su adquisición no es genealógica, y esto es una de las principales razones para cuestionar el proceso neodarwinista gradualista, el cual supone que las nuevas características y funcionan surgen de manera gradual.
Lo importante e interesante es que las bacterias y el crecimiento que ha tenido la genómica han permitido estudiar este mecanismo de transferencia de genes. Además han permitido dilucidar que este mecanismo pudo haber tenido una importancia en todos los grupos de seres vivos como plantas y animales (Gran parte del genoma humano está constituido por los genes que los virus incorporan a él, así como la incorporación de material genético a eucariontes por parte del as bacterias a través de eventos endosimbióticos).
El autor de este trabajo propone y concluye que es necesario un nuevo paradigma evolutivo que incluya la transferencia horizontal de genes como otro mecanismo que explica la evolución además de los existentes en el paradigma evolutivo neodarwiniano.
Alejandra Hernández Terán.
ReplyDeleteHORIZONTAL GENE TRANSFER IN EVOLUTION: FACTS AND CHALLENGES
Luis Boto.
La transferencia génica horizontal es un concepto que acuñó Doolittle (1999) y se define como la transferencia de material genético (genes completos, operones enteros o secuencias no codificantes) entre organismos filogenéticamente diferentes y su integración estable en el genoma del receptor. En un intento por explicar la incongruencia filogenética utilizando genes diferentes, en los años noventas se empezó a considerar la posibilidad de la existencia de transferencia horizontal de genes, al mismo tiempo se propone que este proceso podría representar un papel importante en el modelado de la evolución en bacterias.
En el artículo, el autor se enfoca en discutir cómo la transferencia horizontal encaja con el pensamiento evolutivo actual, así como los retos que representa para el paradigma evolutivo.
Aunque al principio de la utilización de este concepto se pensaba que la transferencia ocurría únicamente entre Bacteria y Archaea, estudios más recientes han desmostrado que sucede en todos los dominios, incluyendo a Eukarya, aunque es en los dos primeros donde se han desarrollado más estudios y está más aceptado.
Así surge la pregunta: ¿cuántos genes en un organismo dado han sido adquiridos por transferencia horizontal? esto resulta importante ya que representa la oportunidad de que un organismo pueda desarrollar ciertas funciones que no estaban incluídas en su genoma, lo cual tiene consecuencias en su capacidad de competir y en la utilzación de diferentes nichos. Para poder responder esta pregunta se han desarrollado técnicas que permiten conocer el número aproximado de genes que han sido adquiridos por transferencia horizontal, como son: -Sesgo en el uso de codones, -Composición de las bases de los genes e -Incongruencia filogenética. Gracias a estas técnicas, diversos trabajos se han realizado, así, se estima que entre el 1.6 y 32.6 por ciento de los genes de cada genoma microbiano ha sido adquirido por transferencia horizontal, lo cual representa presiones evolutivas importantes en microorganismos. Aunque se considera que estos procesos son menos importantes en Eukarya, se conoce que en este dominio ocurren a través de eventos de endosimbiosis.
Uno de los temas que aborda que me pareció muy importante fue el que, el impacto de la transferencia horizontal en la evolución microbiana depende de diversos aspectos, que son: el número de genes transferidos, el éxito y mantenimiento de los genes en el genoma, la extensión del fenómeno en la red de tiempo evolutiva y la distancia filogenética entre los organismos. Lo cual es importante ya que aunque sucedan multiples eventos de transferencia, únicamente tendrán influencia en la evolución aquellos que sean exitosos en la inserción y mantenimiento en el genoma de los organismos receptores.
En 1999 surge la Hipótesis de la Complejidad, para explicar las diferencias en la susceptibilidad que tienen ciertos genes de ser transferidos; se propone que aquellos genes envueltos en procesos de replicación de DNA y que tienen múltiples interacciones moleculares, serán menos propensos a la transferencia horizontal que aquellos que están envueltos en tareas menos complejas, que involucran menos interacciones, como el mantenimiento celular. Esto, como veíamos en clase, puede deberse a que los genes que tienen más interacciones necesitan de estas para poder llevar a cabo la función requerida, que además, involucra una maquinaria genética desarrollada tal vez en una escala evolutiva mayor, por lo que la inserción en el genoma del organismo receptor no podrá ser posible a menos que éste cuente también con estas mismas condiciones; contrario a los genes menos complejos, los cuales necesitan de condiciones mínimas para su inserción en el genoma, lo que significa tal vez que no es la tasa de transferencia entre estos tipos de genes la que cambia, sino la tasa de éxito y mantenimiento dentro del genoma.
En este artículo se presenta a la transferencia horizontal de genes como un proceso importante que aún no ha sido valorado en su justa dimensión como un mecanismo más que explica la evolución de los seres vivos. Asimismo, presenta a la transferencia horizontal como un fenómeno común entre procariontes y eucariontes.
ReplyDeletePara dar sustento a la hipótesis de la gran importancia de la transferencia horizontal, el autor da algunos ejemplos de la complejidad de los genomas de algunos seres vivos y como esto puede llegar a hacer inciertas las inferencias filogenéticas que no consideran la transferencia horizontal al seleccionar genes que pudieron haberse movido de un grupo de organismos a otro, generando sesgos y llevando a resultados erróneos en las hipótesis filogenéticas resultantes.
Curiosamente, aunque se afirma que es común la transferencia horizontal entre procariontes y eucariontes, no se aporta información convincente de este hecho, e incluso en alguna sección del texto se afirma que son más comunes estos fenómenos entre organismos cercanos filogenéticamente.
Por otro lado, para explicar la continuidad de los genes en el genoma de los seres vivos transformados se recurre a la selección natural como proceso que discrimina entre los genes y las características que estos aportan. Por lo que aunque se critican las visiones darwinista clásica y la neodarwinista, se sigue haciendo alusión a un proceso básico propuesto por Darwin. También se menciona que Darwin en 1859, mostraba apertura a la propuesta de más procesos que causan la evolución de los seres vivos, de modo que, el autor busca el visto bueno de Darwin, como autoridad, para respaldar lo que ahora propone como un nuevo paradigma en el estudio de la evolución.
Un aspecto que no se comenta en el artículo, es la frecuencia con la que ocurren los fenómenos de transferencia horizontal de genes. No se considera la cantidad de nutrientes disponibles por parte de los microorganismos para aceptar genes de origen externo, probarlos y si les son de utilidad conservarlos. En lugar de esto, evita este problema presentando datos de cuántos genes son de este origen en los genomas actuales de algunos procariontes. Sólo de forma sucinta se sugiere el costo de la conservación de genes y el efecto de la selección natural en la integración de nuevos genes.
Otra ambigüedad es, cuáles genes son los que llegan a ser más fácilmente transferidos. Aunque se mencionan los resultados de algunos estudios, se afirma que los genes operacionales son los que más se ven involucrados en eventos de transferencia horizontal, y que los genes informacionales serían menos frecuentes en estos eventos. Pero por otra parte, al considerar los pangenomas de las bacterias, se sugiere que en realidad la gran mayoría de genes pudieron haber tenido su origen en la transferencia horizontal.
En general, tiene sentido tomar en cuenta la transferencia horizontal de genes en el proceso evolutivo, pero el autor no es lo suficientemente claro y objetivo en ello. Tampoco se proponen nuevos métodos que ayuden a restar las incongruencias en los análisis de los genomas de los organismos que han tenido una amplia historias de procesos de este tipo.
The Lifestyle of Vibrio cholerae fosters gene transfers
ReplyDeleteBrenda Toledo Rojas
El caso de la bacteria Vibrio cholera es un excelente caso en el que tanto los factores genéticos como los ecológicos al interactuar, conducen la emergencia de nuevos microbios patógenos. En ocasiones cuando se trata de bacterias patógenas se piensa en la parte infectiva del organismo, este trabajo me pareció interesante ya que también aborda la parte ecológica del ambiente en donde viven estas bacterias.
Estas bacterias tienen múltiples interacciones con los variados componentes del ecosistema, de hecho, varias especies son muy importantes para la supervivencia de muchos organismos marinos. Las enzimas que poseen estas bacterias para degradar la quitina, permite que puedan desarrollar biofilms sobre organismos que poseen este componente en su exoesqueleto, lo cual es considerado como una estrategia para sobrevivir y seguir absorbiendo nutrientes necesarios. Es importante mencionar que cuando las bacterias degradan la quitina, están reciclando nutrientes que ayudan a mantener el ciclo del carbono y de nitrógeno (Keyhani y Roseman 1999).
Las bacterias Vibrio encuentran condiciones favorables en aguas caracterizadas por niveles moderados de salinidad, un alto contenido de nutrientes, temperaturas cálidas, un Ph neutro, la presencia de fitoplancton, zooplancton (crustáceos) y peces (Colwell et al., 2003). Cuando estas se convierten en patógenos la quitina también le confiere resistencia, ya que las hace resistentes al ácido estomacal de sus hospederos.
En este trabajo hacen una breve e inicial descripción de los posibles mecanismos que permiten que V. cholerae se vuelva patógeno. El fundamento principal es que V. choleare obtiene e integra a su material genético DNA externo a través de ciertos mecanismos como la inducción de competencia por quitina para la transformación genética de V. cholerae a través de la transferencia de genes horizontal y recombinación homóloga.
Los autores mencionan que existe una red de regulación que impulsa la competencia, se cultivó en el laboratorio V. cholerae y observaron que la inducción de competencia por quitina está regulada por AMPc. Se requiere mayor investigación en estos mecanismos que le permiten a V. cholerae integrar DNA externo a su material genético. Sin duda es un muy buen mecanismo para sobrevivir para estas bacterias.
Alan Heres
ReplyDeleteActualmente surge la necesidad de generar una nueva síntesis de la teoría evolutiva en la cual se contemplen tanto los mecanismos “clásicos” tales como la mutación, la selección natural, la deriva génica, así como los mecanismos que generalmente no se les ha dado la suficiente importancia como fuerza evolutiva, por ejemplo, la transferencia horizontal de genes, para explicar los cambios evolutivos (por ejemplo, el desarrollo de rasgos adaptativos) y la evolución biológica en general.
Hoy día sabemos, que la transferencia horizontal (o lateral) de genes (TGH) es una importante fuerza evolutiva tanto en bacterias como en arqueas, así como en eucariontes unicelulares. La THG es la transmisión de material genético de un organismo a otro de manera no genealógica, es una fuente de genes nuevos, funciones y novedades evolutivas.
En la actualidad existe una gran cantidad de publicaciones e información acerca de genes que han sido adquiridos por THG en bacterias y arqueas así como en eucariontes. Además, los estudios recientes muestran que la THG se puede dar en todas las posibles direcciones, es decir, no solo se da entre bacterias o entre bacterias y arqueas, si no que puede darse entre bacterias y arqueas, de arqueas a bacterias, de arqueas a eucariontes, de bacterias a eucariontes y de eucariontes a bacterias, incluso entre eucariontes, sin embargo, este mecanismo evolutivo ha sido más ampliamente estudiados y aceptado en bacterias y arqueas dado que no hay suficientes datos que apoyen este mecanismo en eucariontes.
Por otro lado, los avances recientes en materia de secuenciación del ADN, por ejemplo, la metagenómica, han permitido establecer la importancia de la THG como una importante fuerza que modula la evolución en los procariontes y particularidades evolutivas en eucariontes, por lo que el autor propone rediseñar el paradigma evolutivo neo-Darwiniano en el cual se establece que la evolución es un proceso gradual que conduce a la aparición de nuevos rasgos y funciones los cuales pasan a la siguiente generación si estos favorecen la adecuación de los organismos en cuestión, en el cual la THG sea una fuerza importante y dinámica en el proceso evolutivo.