Tamás L. Czárán, Rolf F. Hoekstra and Ludo Pagie
Evolutionary processes generating biodiversity and ecological mechanisms maintaining biodiversity seem to be diverse themselves. Conventional explanations of biodiversity such as niche differentiation, density-dependent predation pressure, or habitat heterogeneity seem satisfactory to explain diversity in communities of macrobial organisms such as higher plants and animals. For a long time the often high diversity among microscopic organisms in seemingly uniform environments, the famous ‘‘paradox of the plankton,’’ has been difficult to understand. The biodiversity in bacterial communities has been shown to be sometimes orders of magnitudes higher than the diversity of known macrobial systems. Based on a spatially explicit game theoretical model with multiply cyclic dominance structures, we suggest that antibiotic interactions within microbial communities may be very effective in maintaining diversity.
La idea general que sostienen los artículos de Hansen et al. 2007 y Czárán et al. 2000, es que las especies de microorganismos evolucionan por diversos procesos, como las mutaciones y las recombinaciones, y que esto trae como consecuencia modificación de las interacciones dentro de las comunidades. De esta manera se formarían relaciones de comensalismo, mutualismo o competencia. Llevando a la preservación de varios genotipos dentro de la comunidad, pero también a la reducción de la frecuencia de ciertas cepas microbianas.
ReplyDeleteHansen et al. mencionan experimentos realizados con dos grupos de bacterias, Acinetobacter sp. cepa C6 y Pseudomonas putida cepa KT2440, creciendo en un medio con alcohol bencílico como única fuente de carbono. Dado que P. putida no es capaz de aprovechar este sustrato, depende de Acinetobacter sp. que produce benzoato como subproducto metabólico. Esta es una relación de comensalismo, ya que P. putida obtiene un beneficio y Acinetobacter sp. resulta sin ganancia ni pérdida. Sin embargo, cuando la relación entre ambos linajes de bacterias ocurre con una organización estructurada espacialmente, un biofilm, aparece una cepa mutante de P. putida, que se caracteriza por tener un fenotipo rugoso, compite con Acinetobacter sp. por el oxígeno, y además las colonias de la primera cubren a la segunda. Así se modifica la relación de biomasa entre las bacterias, presentándose en menor cantidad Acinetobacter sp., y aumentando la de P. putida, además, esto causa que la productividad de la comunidad, medida como biomasa, aumente. Se determinó, que la mutación de P. putida depende de dos factores, el ambiente estructurado espacialmente y la presencia de Acinetobacter sp.
En el artículo de Czárán et al., se presentan modelos de interacciones entre tres tipos de cepas bacterianas, una productora de antibiótico (K), una resistente a esta sustancia (R) y la última sensible a la toxina (S). Este sería un ejemplo del modelo de piedra, papel y tijeras. En este caso, la interacción esta influenciada por tres factores principales, la cantidad con la que se presentan las cepas al inicio del ensayo, el espacio que ocupan una respecto de las otras y el costo metabólico de cada cepa. Los mecanismos mediante los cuales una cepa puede convertirse en dominante y ser capaz de excluir a las otras, es a través del efecto del antibiótico, resistiendo a la toxina o aprovechando el menor costo metabólico para excluir competitivamente a las otras cepas. Dependiendo de las condiciones iniciales la simulación puede llegar a un punto muerto, en donde ninguna de las cepas tiene dominancia sobre las demás, o en el que se produce una hiperinmunidad. Estos escenarios se pueden evitar a través de las mutaciones o de la recombinación genética.
De ambos artículos se concluye que la evolución de las interacciones recibe la influencia del tipo de medio en el que se encuentran, ya que los ambientes estructurados llegan a tener un efecto más fuerte, debido a que los microorganismos quedan obligados a cohabitar un espacio, a diferencia de lo que sucede en medios que se homogenizan constantemente, donde las interacciones no son tan duraderas. Es importante no dejar de considerar que el tipo de interacciones bióticas entre los organismos será dependiente de las características iniciales inherentes a cada especie, lo que las puede llevar a interacciones con resultados neutros, benéficos o perjudiciales para algunos miembros de la comunidad.
Brenda Toledo Rojas
ReplyDeleteLa biodiversidad en bacterias es tan grande que sea concluido de diferentes estudios que menos del 1% de las especies de bacterias, pueden ser cultivadas con técnicas de laboratorio. Uno de los retos de la Evolución, es entender que procesos son los que permiten esta gran diversidad.
En este estudio se trabajó con tres líneas celulares de E. coli: 1) Una de ellas produce colicina (“killer”), la cual es una proteína tóxica para las demás líneas celulares. Esta proteína tóxica es producida por la presencia de un plásmido 2)Otra línea celular (“resistant”) no posee este plásmido, es decir, no puede producir la toxina, sin embargo, con las mutaciones puede generar resistencia a las colicinas. Ser solamente resistente y no tener un costo energético de producir la toxina le presenta un beneficio a la bacteria ante la línea celular “killer” 3) La tercer línea celular (“sensitive”) es la silvestre, la cual no tiene resistencia a las toxinas ni tampoco puede sintetizar la toxina, esta línea celular en cuanto a costos energéticos es ventajosa a la línea celular 2.
En este trabajo lo que se demuestra es que en estas líneas celulares no existe una competencia en la que una especie sea desplazada por otra, más bien es una interacción tipo “piedra papel o tijeras”, es decir, una competencia intransitiva en la que se permite la coexistencia.
Los resultados que obtuvieron los autores demuestran que no existe dominancia de una línea celular sobre la otra cuando se encuentran juntos, cosa que no sucedió cuando fueron cultivados de manera individual. Existió una fuerte simbiosis en cuanto a la optimización de recursos en los cultivos de tal manera que puedan existir las tres líneas celulares, promoviendo así la diversidad.
Luisa Sandner
ReplyDeleteChemical warfare between microbes promotes biodiversity
Czárán, Hoeskstra y Pagie
Cómo se explica la inmensa diversidad microbiana en ambientes homogéneos? Es difícil contestar la pregunta de como números tan grandes de especies de microorganismos (~500,000 especies en 3mgs de tierra en un bosque noruego) conviven en un ambiente dado usando las teorías convencionales de competencia.
Los microorganismos normalmente secretan antibióticos y toxinas; en un estudio con E. coli se vio que el 35% de las bacterias producen colicinas y que la mayoría son sensibles a al menos una de las 20 colicinas conocidas. Datos empíricos de competencia entre cepas productora de toxinas y sensibles sugieren que existe una coexistencia a pequeña escala de ambos tipos de cepas. Cuáles son las fuerzas que moldean esto? Los autores sugieren un modelo de “piedra-papel-tijera” y un ambiente espacialmente estructurado para contestar esta pregunta, en el que existe una dominancia cíclica y jerárquica entre las cepas productoras de toxinas o Killers (K), cepas resistentes a la toxina (R) y cepas sensibles (S), y que la coexistencia de las tres bajo este modelo va a promover el polimorfismo (diversidad). El hecho de que las tres cepas puedan coexistir se debe a que K vence a S, por competencia por interferencia, S vence a R por que R asume muchos costos para producir su resistencia, y R vence a K porque la producción de toxinas es un gasto superior al de tener resistencia. A continuación los autores hicieron una serie de simulaciones usando un autómata celular donde usaron el modelo piedra-papel-tijera en un espacio donde cada celda representa a una cepa con un estado dado inicial, ya sea productor de toxinas, sensible o resistente. En el estado inicial de la simulación, K puede secretar 14 toxinas diferentes, R puede resistir todas y S es sensible a todas, por lo que tenemos 3 14 diferentes patrones de K_R_S. Se asumen los costos metabólicos: S<R<K. Ellos luego asumen la probabilidad de mutaciones y recombinación al azar.
Resultados
a) El “quasi-equilibrio” del “estado congelado”. La simulación se empieza con todas las cepas S y se les permite mutar a K y K a R y R a S con su costo metabólico dado. En este sistema las 14 posibles toxinas persisten, pero la gran mayoría de las cepas tiene solo 1 gen y su resistencia.. Después de cientos de generaciones el patrón espacial parece congelado y se va a tener parches mono-tóxicos. Si alguna cepa adquiere un segundo gen tóxico, va a ser desplazado por los monotóxicos que tienen menos costos. El estado “congelado” se puede prevenir por altas tasas de recombinación.
b) El “quasi-equilibrio” de la hiper-inmunidad: Si las simulaciones comienzan con cepas que ya tienen múltiples toxinas y resistencias, el sistema va a producir hiper-inmunidad, con baja toxicidad, alta resistencia y patrones espaciales muy dinámicos.
Competencia local por interferencia (toxinas) y los efectos de competencia por recursos causados por los costos metabólicos puede producir la coexistencia de grandes números de especies en ambientes homogéneos bajo la premisa del juego piedra-papel-tijera. Otra conclusión de este trabajo es que la recombinación y la transferencia horizontal de genes es crucial para mantener los patrones espaciales y de composición de las comunidades.
Alan Heres Rojas
ReplyDeleteUna de las generalizaciones a cerca de la biodiversidad es que los procesos evolutivos (selección natural, mutaciones, etc.) son los procesos encargados de modelar o generar la biodiversidad y los mecanismos ecológicos los encargados de mantenerla y que estos son diversos en sí mismos. Las explicaciones convencionales de la biodiversidad, por ejemplo, la diferenciación del nicho, la densidad dependiente de la presión por el depredador o la heterogeneidad del hábitat parecen ser satisfactorias para explicar la diversidad tanto para microorganismos como para macroorganismos tales como plantas superiores y animales. Sin embargo, aún no es claro en el caso de los microorganismos cuales son los procesos que permiten una alta diversidad y como es que esta diversidad se estructurada en las comunidades microbianas.
Por otro lado, hay un mayor progreso en la capacidad de medición de la diversidad microbiana gracias a las herramientas moleculares. La mayoría de los estudios enfocados en determinar esta diversidad mediante técnicas moleculares estiman que solo una pequeña fracción (menos del 1%) de las especies bacterianas presentes en un ambiente dado, pueden ser determinadas mediante técnicas de cultivo estándares, dejando de lado la enorme diversidad bacteriana en muchos de los casos. Además, tampoco se sabe mucho de los procesos por los cuales se determina o ensambla la estructura de la comunidad microbiana a lo cual se han desarrollado diversos modelos para tratar de determinar estos procesos. En este artículo, se sugiere que las interacciones con los diferentes antibióticos producidos dentro de la estructura de la comunidad microbiana son moléculas con una alta efectividad para mantener la diversidad dentro de la misma comunidad (mecanismos ecológicos).
La producción y excreción de antibióticos es un fenómeno muy común en los microorganismos, y generalmente inhiben o matan a las cepas sensibles de su propia especie o de especies relacionadas. Este hecho es ampliamente conocido entre bacterias, levaduras y otros hongos. En E. coli por ejemplo, se conoce que al menos el 35% de las cepas son colicinogénicas (productoras de colicinas) y que la resistencia múltiple es común dentro de las cepas.
Los efectos de la excreción de toxinas (antibióticos) en la diversidad y composición de la comunidad bacteriana es poco conocido, generalmente, se espera que los ambientes multitóxicos sean menos favorecidos para mantener muchas especies. Experimentalmente se ha demostrado que la competición entre cepas colicinogénicas y sensibles (E. coli) resulta en la exclusión de una u otra dependiendo de su proporción inicial.
Otros enfoque teóricos asumen un inter-juego entre la interferencia y la competición por los recursos que define la estructura de la comunidad en términos de su composición, mediante una dominancia cíclica, por ejemplo, de cepas asesinas (K), resistentes (R) o sensibles (S). Estos patrones de interacción cíclica puede describirse desde el punto de vista de la teoría de juegos (piedra-papel-tijera:RSP).
En este trabajo se implementó dicha teoría de juegos para tratar de establecer la dinámica en la estructura de la comunidad con las cepas K, R y S, y se obtuvieron diferentes facetas o estados (Quasi-equilibrio), por ejemplo, el estado congelado en el cual después de pocos cientos de generaciones los patrones espaciales, es decir, la estructura de la comunidad llega aún aparente estado de equilibrio.
Algunas de las conclusiones a las que se llega es que la competición de interferencia es resultado de la excreción de compuestos antibióticos y que los efectos de la competición de recursos aunado a los costos metabólicos pueden producir coexistencias estables