Stuart A.West, Stephen P. Diggle, Angus Buckling, Andy Gardner and Ashleigh S. Griffin
Our understanding of the social lives of microbes has been revolutionized over the past 20 years. It used to be assumed that bacteria and other microorganisms lived relatively independent unicellular lives, without the cooperative behaviors that have provoked so much interest in mammals, birds, and insects. However, a rapidly expanding body of research has completely overturned this idea, showing that microbes indulge in a variety of social behaviors involving complex systems of cooperation, communication, and synchronization. Work in this area has already provided some elegant experimental tests of social evolutionary theory, demonstrating the importance of factors such as relatedness, kin discrimination, competition between relatives, and enforcement of cooperation. Our aim here is to review these social behaviors, emphasizing the unique opportunities they offer for testing existing evolutionary theory as well as highlighting the novel theoretical problems that they pose.
Luisa Sandner
ReplyDeleteThe Social Lives of Microbes
A diferencia de la revisión de Mitri y Foster “The Genotypic Point of View o Microbial Communities” donde predicen que la competencia es la interacción que moldea las comunidades bacterianas, Stuart West y sus colegas proponen que los micoorganismos realizan una variedad de comportamientos sociales que involucran sistemas complejos de interacciones de cooperación, independientemente de su parentesco. Claro que estos comportamientos de cooperación y comunicación representan un desafío para la teoría evolutiva social.
De acuerdo a Hamilton (1964) los organismos aumentan su adecuación (inclusiva) de manera indirecta a través de el aumento de la adecuación de sus parientes, y de manera directa aumentando su propia adecuación. Comportamientos de cooperación que benefician a otros organismos se podría explicar de la siguiente manera: a) que este comportamiento le aumente la adecuación al que lo realiza , más allá de sus costos y b) que este comportamiento aumente la adecuación de otros organismos que tengan el mismo rasgo social (altruismo). En este caso, si los individuos están compartiendo rasgos, lo más probable es que sean parientes (kin).
La selección vía parientes (kin) sucede a través de dos mecanismos: discriminación de aquellos que no son parientes y dispersión limitada (parches clonales).
Los autores analizan dos casos de comportamientos de cooperación: a) Bienes públicos, que son moléculas que produce un organismo y es utilizada por otros que no la producen (antibióticos, sideróforos, toxinas, bacteriocinas beta-lactamasas etc) y b) cuerpos fructíferos, en los cuales un grupo de microorganismos muere para formar el tallo y otros viven para reproducirse en forma de esporas.
Otros ejemplos de comportamientos sociales muy frecuentes en bacterias es el “quórum sensing” en el cual la producción y acumulación de moléculas de señalización en el medio ambiente le permite a los organismos medir el número de células que hay a su alrededor. Q-S de esta forma regula la expresión de genes de la comunidad relacionados formación de biofilms, bioluminiscencia o producción de antibióticos.
La formación de biofilms es otro comportamiento social de cooperación en la bacterias de diferentes linajes se agregan para formar comunidades estructuradas. En este caso hay una interacción de cooperación en la producción de la matriz extracelular que va a mantener junto el biofilm.
Otros ejemplos de interacciones de cooperación, donde un grupo va a realizar un comportamiento a favor de su comunidad son: la persistencia (bacterias que dejan de crecer para disminuir la competencia por recursos), y la muerte programada de células (para proveer de alimento a otras o para formar estructuras).
Brenda Toledo Rojas.
ReplyDeleteEsta revisión sobre la vida social de las bacterias es muy completa y se encuentra dirigida a obtener una visión de la cooperación como una fuerza adicional que moldea las comunidades bacterianas. El estudio de la vida social de las bacterias es relativamente reciente y ha sido profundizado a través del tiempo. Las bacterias como los eucariontes son organismos altamente sociales y presentan conductas tipo como cooperación, comunicación y sincronización.
El beneficio para las bacterias obtenido a través de esta interacción de cooperación puede suceder para bacterias que tengan un alto grado de parentesco, o para las bacterias que se encuentran cerca de aquellas que producen los bienes públicos sin que exista una relación de parentesco tan alta.
Las interacciones de cooperación en bacterias son muy estudiadas en los biofilms. Los biofilms bacterianos pueden ser vistos como sistemas muy coordinados en los que actúa la cooperación. Son comunidades muy adheridas de células microbianas arraigadas en una matriz adhesiva de ADN y otros polímeros secretados como azúcares y proteínas. Lo interesante de los biofilms es que pueden estar compuestos por una o varias especies de bacterias, demostrando que las bacterias interactúan con individuos que no necesariamente sean de su especie.
Las bacterias en los biofilms coordinan la expresión de sus genes y “toman decisiones” a partir de lo que perciben con el sistema Quorum sensing, lo que sucede es que utilizan una variedad de productos químicos o moléculas como señales o inductores. El quorum sensing es muy importante para que perciban la disponibilidad de recursos, que bacterias se encuentran en la periferia y como se encuentra el crecimiento de la comunidad. A partir de este análisis es que deciden que elementos secretar y que acciones tomar (simbiosis, virulencia, competencia, antibióticos, esporulación).
Es importante darle un giro a la teoría evolutiva sabiendo ya que la competencia no es el único mecanismo que actúa en la naturaleza. La cooperación también es importante para mantener la diversidad microbiana e incluso diversidad de los demás niveles de organización.
Las interacciones entre microorganismo pueden darse de distintas formas, cada una con sus peculiaridades y complejidades. En su revisión, West describe de forma general y descriptiva varios tipos de interacciones, así como los mecanismos que permiten la ocurrencia de las mismas. El autor trata de explicar las evidencias conocidas de las interacciones como características que pueden o no favorecer la adecuación de una comunidad íntimamente relacionada.
ReplyDeleteDada la complejidad del estudio de interacciones complejas, muchas de las evidencias que se tienen en la literatura científica describen interacciones sencillas. No dejando este inconveniente de lado, los ejemplos presentados en el artículo hablan principalmente de comunidades formadas por una sola especie con distintas variantes clonales. A lo largo del artículo se hace énfasis en la hipótesis de la importancia del parentesco para las interacciones, concluyendo para cada sistema explicado, que un mayor parentesco favorece la utilización de las herramientas de interacción. El autor pareciera apoyar fuertemente la teoría "kin selection" a nivel clonal. Esta postura es discutible ya que es bien sabido que las comunidades microbianas no están conformadas por una sola especie, menos aún por una sola clona. De forma que reducir las ventajas de las interacciones a una sola clona es una forma artificial y sobre simplificada de mirar la ecología microbiana. Además de la ya mencionada desviación de lo natural, la visión clonal del “kin selection” si bien podría explicar las comunidades a corto plazo, en tiempos evolutivos es posible que no refleje adecuadamente la generación de nuevas comunidades y menos aún la especiación.
La estructura ambiental es un tema que poco se menciona en el artículo, siendo un aspecto de singular importancia para la formación de interacciones microbianas. Retomando el anterior punto de discusión sobre la postura del autor a favor de las comunidades con escasa o nula variación genética, es necesario incluir la estructuración del ambiente en el que los organismos se desarrollan. Esto debido a que la estructura determinará el distanciamiento físico entre los distintos miembros de una comunidad y será el factor que defina la importancia de las moléculas intercambiadas entre los mismos. Si el distanciamiento físico entre las diferentes especies de organismos que coexisten en una comunidad fuese mayor al necesario para poder interaccionar adecuadamente, entonces la visión de un “kin selection” clonal obtendría fuerza, ya que los únicos organismos con los que se podría interaccionar serían los de una misma clona. Sin embargo el tópico de la estructura ha sido poco estudiado, de forma que quizá sea muy pronto para hacer conclusiones con respecto a su importancia.
En el artículo se describieron varios de puntos de importancia para el estudio de las interacciones microbianas, es una lectura valiosa por la cantidad de tipos de interacción que describe y ejemplifica. Sin embargo cómo ya se mencionó, existen temas de suma relevancia que en buena parte se ignoran en la revisión de West. Muchos de éstos son claves para la compresión de las comunidades microbianas y, más aún, para estudiar a la comunidad como unidad evolutiva. Desgraciadamente no existe suficiente información al respecto, hecho que impide completamente la toma de una postura con respecto al comportamiento adaptativo de las comunidades microbianas complejas.