Sara Mitri and Kevin Richard Foster
Dense and diverse microbial communities are found in many environments. Disentangling the social interactions between strains and species is central to understanding microbes and how they respond to perturbations. However, the study of social evolution in microbes tends to focus on single species. Here, we broaden this perspective and review evolutionary and ecological theory relevant to microbial interactions across all phylogenetic scales. Despite increased complexity, we reduce the theory to a simple null model that we call the genotypic view. This states that cooperation will occur when cells are surrounded by identical genotypes at the loci that drive interactions, with genetic identity coming from recent clonal growth or horizontal gene transfer (HGT). In contrast, because cooperation is only expected to evolve between different genotypes under restrictive ecological conditions, different genotypes will typically compete. Competition between two genotypes includes mutual harm but, importantly, also many interactions that are beneficial to one of the two genotypes, such as predation. The literature offers support for the genotypic view with relatively few examples of cooperation between genotypes. However, the study of microbial interactions is still at an early stage.Weoutline the logic andmethods that help to better evaluate our perspective and move us toward rationally engineering microbial communities to our own advantage
Las relaciones entre los microorganismos pueden abarcar los mismos tipos de interacciones ecológicas que con cualquier otro grupos de seres vivos. Sin embargo, en el caso de las bacterias existen otros factores a considerar, mediados por la plasticidad de los genotipos, al incorporar DNA de otras cepas por la vía de la transferencia horizontal. En este artículo se hace hincapié en el genotipo de las cepas de bacterias, planteando que puede existir competencia entre organismos de la misma especie, pero con genotipos diferentes ligeramente, por la presencia o ausencia de un alelo. Y por otra parte, que cepas de bacterias de distintas especies pueden cooperar porque se reconocen como afines al presentar los mismos alelos. Por esto, se vuelve necesario replantear la selección por parentesco, ya que en casos como los arriba sugeridos este tipo de selección no puede explicar lo que ocurre. Y plantea la pregunta de quiénes son más cercanos, si dos miembros de la misma cepa con diferentes alelos, o dos individuos de diferentes cepas, pero que cuentan con un mismo alelo. La consideración de la teoría del gen egoísta es obvia, pero también se puede explicar en términos ecológicos, pensando en los beneficios que traería a la comunidad que haya cepas diferentes capaces de proveer los mismos bienes públicos.
ReplyDeletePor otro lado, desde un punto de vista más ortodoxo, también se mencionan estrategias que llevan al aumento de la adecuación de microorganismos de la misma cepa, pero por vías que no son obvias. Como la producción de toxinas que sólo se liberan cuando las células mueren, aquí en una primera etapa está el costo de producir las toxinas que servirán para disminuir la adecuación de los competidores. En segundo lugar, las células recurren a la apoptosis para matar a las células cercanas de otras cepas, y por lo tanto las primeras no pueden beneficiarse de la eliminación de los competidores, las que si pueden hacerlo son las sobrevivientes de la misma cepa. Este sería un caso más tradicional en el que se favorece la cooperación de los miembros de una misma cepa, pero que no explica por sí sola la herencia de los genes relacionados a la producción de toxinas, ya que las células que expresan esta característica mueren. Por ello se debe complementar la explicación suponiendo que en esta selección de parentesco algunas células siguen esta vía de eliminación de competidores y que sus parientes también cuentan con los mismos genes, pero que quizá estos no se expresan, tal vez regulados por el quorum sensing, la disponibilidad de nutrientes o la estructura de la comunidad que las rodea, donde no se hallarían las cepas de bacterias contra las que compiten.
Otra forma de mutualismo, o por lo menos de comensalismo, es el que se presenta entre las cepas que emplean los bienes públicos producidos por otras bacterias. En estos casos, la estrategia que siguen los microorganismos es coexistir con cepas que les proporcionan mejorías en su adecuación, aunque compartan un nicho ecológico. El costo de producir los metabolitos debe ser mayor al de compartir un mismo espacio y recursos con un posible competidor. Por lo que se favorece la permanencia de cepas con un genotipo determinado.
Algo que no se menciona en este artículo, es el desarrollo de las sucesiones ecológicas, pero siguiendo el planteamiento debe ser una consecuencia de seguir alguna estrategia que limite la competencia entre microorganismos que tienen nichos ecológicos semejantes. Al reducirse la competencia en el tiempo, las cepas que más rápidamente captan los recursos, pero que los aprovechan deficientemente, no compiten directamente con las cepas que recurren a rutas metabólicas más eficientes y que son más lentas tomando los recursos del medio. De este modo, se esperaría que la selección que actúa sobre las comunidades favorecería la diversidad genética.
Luisa Sandner
ReplyDeleteThe Genotypic View of Social Interactions in Microbial Communities
Mitri y Foster
El modelo de la adaptación inclusiva fue publicado por Hamilton en 1963 donde postula que los comportamientos sociales son producto de la evolución y que aquellos que promueven la adecuación de otros miembros de la especie a expensas de su propia adecuación eran difíciles de explicar a la luz de la evolución darwinista. En este modelo él usa el coeficiente de relación r (Wright) y los costos y beneficios del altruismo para explicar estos comportamientos sociales. en este modelo, la selección natural va a favorecer al gen que codifica para un rasgo social altruista siempre y cuando: r x b > c.
Los autores toman este modelo de adaptación inclusiva para explicar cuando los microrgannismos evolucionan competencia o cooperación y postulan una hipótesis nula basada en los fenotipos de adaptación social: “ interacciones de cooperación se van a dar entre células que posean el mismo fenotipo social (loci que codifiquen para ese comportamiento social) y células que difieran en esos loci van a desarrollar interacciones de competencia”.
La hipótesis predice que a medida de que aumenta la relación filogenética entre microorganismos, mayores serán las interacciones de cooperación. Entre las interacciones de cooperación ellos mencionan: secreción de bienes comunes como por ejemplo: metabolitos y sideróforos, formación de biofilms y muerte programada, todo esto coordinado por procesos de “quórum sensing”.
El surgimiento de las interacciones competitivas vs cooperativas depende de:
• A) la frecuencia de células del mismo genotipo (relatedness)
• B) el efecto de otras especies sobre el fitness de la especie focal (la que tiene el rasgo social)
• Estos dos puntos a su vez se ven afectador por la densidad de las células, por lo que los autores basan su revisión en comunidades con altas densidades como los biofilms.
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La literatura y los datos empíricos parecen indicar que la competencia entre genotipos diferentes es la interacción más común y que la complejidad de las comunidades nos podrían dar luz sobre las interacciones de cooperación que se puedan generar como loops de retroalimentación positiva.
¿Cómo se pueden inferir las interacciones microbianas?
• Mediante comparaciones en el crecimiento entre cepas en el laboratorio donde la productividad, como número de células es un buen estimado de la adecuación.
• Inferencias genómicas y bioquímicas: caracterización de rasgos sociales mediante marcadores moleculares, bioquímica y genómica (metagenómica). Una aproximación puede ser la búsqueda de proteínas secretadas vs. no secretadas. Ej. sideróforos y antibióticos
• Estudios de la organización espacial de las cepas: el arreglo espacial de las diferentes cepas es crucial para inferir sus interacciones. La estructura espacio-genética se puede estudiar usando marcadores flourescentes. Dos cosas pueden darnos luz sobre las interacciones: la forma y tamaño de la frontera entre dos genotipos (competencia) y el grado de mezcla (espacial) entre los genotipos (cooperación).